NERVOUS TISSUE ความสามารถอยางแรกที่เผาพันธุหรือมนุษยสามารถดํารงชีวิตอยูไดคือ การที่รางกายสามารถรับรูและตอบสนองตอการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดลอมทั้งภายนอกและภายใน ระบบประสาททําหนาที่ประสานระหวางปฏิกิริยาทั้งสอง โดยมีเซลลประสาททําหนาที่รับและโตตอบตอสิ่งกระตุน (เรียก irritability) และสามารถนําหรือถายทอดเปนกระแสประสาท (nerve impulse) จากแหงหน่ึงไปยังอีกแหงหน่ึง (เรียก conductivity) โครงสรางที่ประกอบกันเปนเนื้อเยื่อประสาท (nervous tissue) ไดแก

- เซลลประสาท (neuron) - เซลลเกลีย (neuroglia หรือ glial cell) - เน้ือเยื่อเกี่ยวพัน (connective tissue) แทรกภายในเนื้อเยื่อประสาท และประกอบเปนเยื่อหุม

สมองและไขสันหลัง (meninges)

ระบบประสาท (nervous system) แบงเปน 2 ระบบ 1. ระบบประสาทสวนกลาง (Central nervous system, CNS) ประกอบดวยสมอง (brain) อยู

ภายในโพรงกะโหลกศีรษะ (cranial cavity) และไขสันหลัง (spinal cord) อยูภายในคลองกระดูกสันหลัง (vertebral canal) เซลลประสาทในสมองและไขสันหลังจะอยูรวมกันเปนกลุมเรียก นิวเคลียส (nucleus) บางแหงอยูกันเปนชั้น ๆ ไดแกเซลลประสาทใน cerebral cortex และ cerebellar cortex

2. ระบบประสาทสวนปลาย (Peripheral nervous system, PNS) ประกอบดวยเนื้อเยื่อประสาททั้งหมดที่อยูนอกสมองและไขสันหลัง ไดแก

– ประสาทสมอง (cranial nerve) 12 คู และประสาทไขสันหลัง (spinal nerve) 31 คู - เสนประสาทที่ทําหนาที่นําคําสั่งตาง ๆ จาก CNS ไปสู peripheral structure เรียก

efferent nerve (ประสาทนําออก Latin : effero = to bring out) หรือ motor nerve (ประสาทสั่งการ)

- เสนประสาทที่นําการรับรูตาง ๆ จาก periphery สู CNS เรียก afferent nerve (ประสาทนําเขา Latin : affero = to bring to) หรือ sensory nerve (ประสาทรับรู)

– ปมประสาท (ganglion) คือ กลุมเซลลประสาทที่อยูนอกระบบประสาทสวนกลาง มี 2 ชนิด คือ craniospinal ganglion และ autonomic ganglion

ระบบประสาทยังแบงตามหนาที่ เปน

1. Somatic nervous system (ระบบประสาทกาย) เปนระบบประสาทที่ทํางานภายใตการควบคุมของจิตใจ (voluntary control) ไดแก ประสาทรับความรูสึกตาง ๆ จากผิวหนัง และประสาทควบคุมการทํางานของ skeletal muscle

2. Visceral (หรือ autonomic) nervous system (ANS, ระบบประสาทอวัยวะ หรือ ระบบประสาทอันโนมัติ) เปนระบบประสาทที่ทํางานอยูนอกอํานาจจิตใจ (involuntary control) ไดแกประสาท

2

ควบคุมการทํางานของกลามเนื้อเรียบ กลามเนื้อหัวใจ เซลลตอม และอวัยวะภายใน (viscera) ประกอบดวย 2 สวน ไดแก

- Sympathetic nervous system คือ thoracolumbar division ของ ANS - Parasympathetic nervous system คือ craniosacral division ของ ANS

NEURON (Neurone หรือ Nerve cell) เซลลประสาททําหนาที่นํากระแสประสาท ประกอบดวย 2 สวน คือ

1. Soma (หรือ cell body) คือตัวเซลล ประกอบดวยนิวเคลียสและ perikaryon 2. Cell process คือสวนยื่นออกเปนแขนงจากตัวเซลล มี 2 ชนิด คือ dendrite และ axon

Soma (หรือ cell body) of neuron ประกอบดวย nucleus และ perikaryon Nucleus of neuron เซลลประสาททั่วไปมีหน่ึงนิวเคลียสอยูกลางเซลล ในเซลลบางชนิดอาจมี

นิวเคลียสอยูริมเซลล นิวเคลียสมีรูปรางกลมหรือรูปไข ขนาดคอนขางใหญ ยอมติดสีซีด เน่ืองจากประกอบดวย euchromatin กระจายทั่วไป ภายในนิวเคลียสมีหน่ึง nucleolus ติดสีเขมเห็นเดนชัด ในเพศหญิงอาจพบ sex chromosome (เปน heterochromatin) เรียก Barr body อยูบริเวณขอบนิวเคลียสหรือใกล nucleolus มี nuclear membrane เปนเยื่อบาง ๆ ลอมรอบนิวเคลียสเห็นชัดเจน และมีชอง (nuclear pore) ติดตอกับ endoplasmic reticulum ใน cytoplasm

Perikaryon คือ cytoplasm รอบนิวเคลียส ประกอบดวย organelle, inclusion และ cytoskeleton เหมือนที่พบในเซลลทั่วไป ไดแก

- Nissl substance เปน chromophilic material ติดสี basic dye กระจายใน cytoplasm ของ soma และ dendrite แตไมพบใน axon hillock และ axon ทําหนาที่สังเคราะหโปรตีน เม่ือศึกษาดวย EM พบวา Nissl substance คือ RER ที่อยูกันเปนกลุม ๆ

- Mitochondria กระจายทั่วไปใน soma, dendrite และ axon พบจํานวนมากในปลายประสาท ทําหนาที่เกี่ยวกับการสรางพลังงาน

- Golgi complex อยูใกลนิวเคลียส เปนกลุม agranular membrane cistern ที่สวนปลายขยายออกและสัมพันธกับ vesicle เล็ก ๆ จํานวนมาก ทําหนาที่เกี่ยวของกับการสังเคราะหโปรตีน

- Centriole อาจพบไดในเซลลประสาทที่โตเต็มที่ แตไมทราบหนาที่ของมันในเซลลประสาท - Lipid droplet เปนแหลงสะสมพลังงานในภาวะปกติ แตจํานวนอาจเพิ่มมากขึ้นในพยาธิสภาพ

บางอยาง - Glycogen granule เปนแหลงสะสมพลังงานในเซลล ไมคอยพบในเซลลประสาทที่เจริญเต็มที่ - Pigment granule เชน melanin granule มีสีดําหรือสีนํ้าตาลดํา พบในเซลลประสาทบริเวณ locus

ceruleus และ substantia nigra ของกานสมอง - Lipochrome หรือ lipofucsin เปน granule สีนํ้าตาล มีจํานวนเพิ่มขึ้นตามอายุ เชื่อวาเปน end

product of lysosomal enzyme activity

3

- Cytoskeleton of neuron คือ neurofibril ที่แทรกระหวาง organelle ตาง ๆ ใน soma, dendrite และ axon ของเซลลประสาท ทําหนาที่เกี่ยวกับการ support organelle และการเปลี่ยนรูปรางของเซลล จากการศึกษาดวย EM พบวา neurofibril เหลานี้ ประกอบดวย

1. Microtubule เสนผาศูนยกลาง 20-28 nm คลายที่พบในเซลลทั่วไป ทําหนาที่ลําเลียง vesicle และ organelle ตาง ๆ ภายใน soma และ ลําเลียงไปตาม cell process

2. Neurofilament มีเสนผาศูนยกลาง 10 nm เปน intermediate filament 3. Microfilament เสนผาศูนยกลาง 3-5 nm

Process of Neuron สวนยื่นเปนแขนงของเซลลประสาทมีหลายลักษณะ อาจยาวหรือสั้น หนาหรือบาง ผิวเรียบหรือมีตุมเล็ก ๆ (spine) ยื่นออกมา โดยทั่วไปแบงเปน 2 ชนิด คือ dendrite และ axon

Dendrite (ใยประสาทนําเขา) สวนยื่นเปนแขนงชนิดนี้ของเซลลประสาท มีลักษณะสั้นและแตกแขนงมาก ผิวของ dendrite สวนใหญมีตุมเล็ก ๆ ยื่นออกไปสําหรับประสาน (synapse) กับเซลลตัวอ่ืน ทําหนาที่นํากระแสประสาทเขาสู soma ของเซลลประสาท โครงสรางตาง ๆ ใน cytoplasm ของ dendrite เหมือนที่พบใน soma ไกลออกไปจาก soma จํานวน microtubule และ organelle จะลดลงและจัดตัวในแนวยาว ที่สวนปลายของ dendrite มี mitochondria จํานวนมากขึ้น เซลลประสาทแตละชนิดมีการจัดตัวของ dendrite เปนลักษณะเฉพาะของมัน

Axon (หรือ axis cylinder ใยประสาทนําออก) สวนยื่นเปนแขนงชนิดนี้ของเซลลประสาท มีขนาดเล็กกวาและยาวกวา dendrite รอยนูนบริเวณที่ axon ยื่นจากตัวเซลล เรียก axon hillock เปนบริเวณที่ไมมี Nissl substance ผิว axon ทั่วไปเรียบ อาจแยกใหแขนงในแนวตั้งฉากกับ axon เรียก axon collaterals ใกลปลาย axon จะแตกเปนแขนงยอย ๆ เรียก telodendron ซ่ึงปลายของแตละ telodendron จะบานออกเปนตุมเล็ก ๆ เรียก boutons terminaux (หรือ terminal boutons) Type of Neuron ชนิดของเซลลประสาท แบงไดหลายแบบ เชน

A. ตามจํานวน process 1. Unipolar neuron เปนเซลลประสาทที่มีเพียงแขนงเดียว พบไดใน embryo และใน retina ของตา Pseudounipolar neuron เปนเซลลประสาทชนิดที่มีแขนงแยกเปนรูปตัว T หรือ Y เซลลประสาทลักษณะนี้พบที่ dorsal root ganglion ของประสาทไขสันหลัง และที่ sensory ganglion ของประสาทสมองที่ 5, 7, 9 และ 10 2. Bipolar neuron เปนเซลลประสาทที่มีหน่ึง axon และหนึ่ง dendrite ตัวเซลลเปนรูปกระสวย พบที่ sensory ganglion ของประสาทสมองที่ 8 และที่ retina ของตา 3. Multipolar neuron เปนเซลลประสาทที่ประกอบดวยหนึ่ง axon และหลาย dendrite เซลลชนิดนี้พบไดมากที่สุดในระบบประสาท จะพบทั่วไปในสมองและไขสันหลัง และใน autonomic ganglion B. ตามความยาวของ axon 1. Golgi type-I neuron (หรือ projection neuron) เปนเซลลประสาทที่มี axon ยาว บาง axon อาจยาวถึงเมตร axon ของเซลลเหลานี้จะรวมกันเปนกลุม เรียก tract (ลําเสนใยประสาท) ใน white matter

4

(เน้ือขาว) ของสมองและไขสันหลัง หรือรวมกันกลุมเรียก nerve (เสนประสาท) หรือ nerve root (รากประสาท) ใน PNS 2. Golgi type-II neuron (หรือ local-circuit neuron) เปนเซลลประสาทที่มีขนาดเล็กและมี axon สั้น ไดแก พวก interneuron C. ตามหนาที่ของเซลล 1. Motor neuron (เซลลประสาทสั่งการ) เปนเซลลประสาทควบคุมการทํางานของกลามเนื้อและตอมตาง ๆ ไดแก เซลลประสาทใน motor area ของสมอง ใน anterior horn และ lateral horn ของไขสันหลัง และใน autonomic ganglion เปนตน 2. Sensory neuron (เซลลประสาทรับรู) เปนเซลลประสาททําหนาที่รับรูสิ่งเรา (stimulus) ตาง ๆ ไดแก เซลลประสาทใน sensory area ของสมองและไขสันหลัง และใน sensory ganglia เปนตน 3. Interneuron (Internuncial neuron หรือ intercalated neuron) ทําหนาที่เชื่อมโยงระหวางเซลลประสาท เพ่ือชวยนํากระแสประสาทไปสูจุดหมายหรือเพ่ือใหครบเปนวงจร Termination of Neuronal Process ปลายของแขนงของเซลลประสาทมี 2 ชนิด คือ effector (หรือ motor) ending และ afferent (หรือ sensory) ending Efferent (หรือ motor) Nerve Ending (ปลายประสาทสั่งการ) เปนปลายประสาทของ motor neuron

1. Motor nerve ending in skeletal muscle พวก somatic motor neuron สามารถควบคุมการทํางานของ skeletal muscle โดยมีปลายประสาทไปสัมผัสกับเซลลกลามเนื้อ เรียกบริเวณที่ปลายประสาทสัมผัสกับเซลลกลามเนื้อวา Neuromuscular junction (หรือ myoneuronal junction) ประกอบดวยโครงสราง 3 อยาง ไดแก

- Motor end plate คือ ปลายประสาทสั่งการ ทําหนาที่เปน presynaptic part ภายในปลายประสาทพบ mitochondria และ synaptic vesicle ซ่ึงบรรจุดวย neurotransmitter ชนิด acetylcholine จํานวนมาก

- Synpatic cleft เปนชองระหวาง axolemma กับ sarcolemma มีความกวางประมาณ 50 nm - Sole plate คือสวนของกลามเนื้อที่สัมผัสกับปลายประสาท ทําหนาที่เปน postsynaptic part

ลักษณะเปนแองตื้น ๆ (เรียก primary synaptic cleft) บริเวณ sarcolemma ของแองน้ีไมเรียบ แตเปน infolding membrane เรียก seconday synaptic cleft เพ่ือเพ่ิมพ้ืนที่ผิวของเซลลกลามเนื้อ Sarcoplasm ในบริเวณนี้ไมมี myofilament แตมี free ribosome, rough endoplasmic reticulum, mitochondria และนิวเคลียสจํานวนมาก

โครงสรางบริเวณ neuromuscular junction ยังมีความแตกตางกันตามชนิดของกลามเนื้อ เชน พวก fast-twitch muscle (หรือ white fiber) จะมี sarcolemmal infolding จํานวนมาก ลักษณะลึกและแตกแขนง สวนพวก slow-twitch muscle (หรือ red fiber) มี sarcolemmal infolding ตื้น จํานวนนอย และมี synaptic vesicle ภายในปลายประสาทจํานวนนอยกวาในปลายประสาทของพวก fast-twitch muscle

5

Somatic motor neuron หน่ึงเซลลอาจทําหนาที่เลี้ยงหรือควบคุมการทํางานของ skeletal muscle เพียง 2-3 เซลล หรือหลายรอยเซลล ทั้งน้ีขึ้นกับขนาดของ motor unit ซ่ึง หนึ่ง motor unit จะประกอบดวย motor neuron หน่ึงเซลลรวมกับเซลลกลามเนื้อทั้งหมดภายใตการควบคุมของมัน 2. Motor nerve ending in smooth and cardiac muscles พวก visceral motor neuron ของระบบประสาทอัตโนมัติ ควบคุมการทํางานของกลามเนื้อเรียบและกลามเนื้อหัวใจ โดยมีทั้ง bouton terminaux ที่ปลายประสาท และ boutons en passant ที่ผิวของเสนประสาทไปสัมผัสกับ effector ซ่ึงทั้งสองบริเวณนี้ประกอบดวยโครงสราง 3 อยางเหมือนที่พบใน neuromuscular junction ของ skeletal muscle

Afferent (หรือ sensory) Nerve Ending (ปลายประสาทรับรู) เปนปลายประสาทของ sensory neuron ที่ทําหนาที่เปน sensory receptor (หนวยรับความรูสึก) ทําหนาที่แปลงพลังงานตาง ๆ ที่มากระตุนใหเปนกระแสประสาท เพ่ือนําผานไปตาม sensory nerve fiber เพ่ือเขาสูระบบประสาทสวนกลาง ทําใหเกิดการรับรูหรือเกิดการแปลผลที่สมอง การแบงชนิด sensory receptor มีหลายอยาง

A. แบงตามแหลง (source) ของสิ่งที่มากระตุน (stimulus) เปน - Exteroceptor เปนปลายประสาทรับความรูสึกจากภายนอก เชน ความรูสึกปวด สัมผัส และ

อุณหภูมิจากผิวหนัง การรับภาพ การไดยินเสียง เปนตน - Interoceptor เปนปลายประสาทรับความรูสึกจากอวัยวะในรางกาย ซ่ึงจะไมสามารถบอก

ลักษณะและตําแหนงไดชัดเจน เชน ความรูสึกปวดทอง แนนทอง เปนตน - Proprioceptor เปนปลายประสาทในกลามเนื้อและขอตอ ทําหนาที่รับรูเกี่ยวกับ body

position และ movement ไดแก การรับรูจากกลามเนื้อ การรับรูตําแหนงและการเคลื่อนของขอตอ การรับรูความสั่นสะเทือน (vibration)

B. แบงตามชนิด (modality) ของสิ่งเรา (stimulus) เชน thermoreceptor, mechanoreceptor, chemoreceptor, osmoreceptor, photoreceptor เปนตน

D. แบงตามลักษณะการกระจายของ sensory receptor - ถาพบทั่วไปในรางกาย เรียก general sensation เปนความรูสึกที่เกิดขึ้นทั่วรางกาย ไดแก

sensory receptor รับรูเกี่ยวกับอาการปวด สัมผัส และอุณหภูมิ - ถาพบไดเฉพาะแหง เรียก special sensation เปนความรูสึกที่เกิดขึ้นเฉพาะแหง ไดแก

sensory receptor ที่รับรูเกี่ยวกับรส กลิ่น เสียง การมองเห็น การไดยิน และการทรงตัว C. แบงตามลักษณะโครงสราง (morphology) ของปลายประสาทเปน 2 ชนิด คือ

- non-encapsulated nerve ending เปนปลายประสาทที่ไมมี capsule หุม - encapsulated sensory nerve ending มี capsule หุมปลายประสาท

Non-encapsulated sensory nerve ending เปนปลายประสาทของ sensory nerve fiber ชนิดที่ไม

มี capsule หุม ไดแก 1. Free nerve ending พบไดทั่วไป ทําหนาที่รับความรูสึกปวด อุณหภูมิและสัมผัส

6

2. Peritrichial ending of hair follicle เปน free nerve ending พันรอบ ๆ hair follicle ของขน ทําหนาที่รับรูสัมผัส จะถูกกระตุนเม่ือลูบถูกขน ขนจึงทําหนาที่เสมือนเปน tactile receptor

3. Merkel's disc (หรือ Merkel receptor) ทําหนาที่รับรูสัมผัส ประกอบดวยปลายประสาทที่บานออกเปนจาน (disc-shape) อยูสัมพันธกับ Merkel cell ใน epithelium ของผิวหนังและของเยื่อบุผิว

Encapsulated sensory nerve ending เปนปลายประสาทของ sensory nerve fiber ชนิดที่มี

capsule หุม 1. Pacinian corpuscle (หรือ lamellated corpuscle) มีขนาดใหญ รูปรี พบไดที่ subcutaneous tissue ของฝามือ ฝาเทาและปลายนิ้ว นอกจากนี้ยังพบใน periosteum, mesentery, pancreas และ external genitalia ทําหนาที่เปน mechanorecptor และ รับรู vibration ชนิด high frequency ลักษณะของ corpuscle ประกอบดวยปลายประสาทที่มี connective tissue หุมรอบเปนชั้น ๆ คลายหัวหอม 2. Meissner's corpuscle ลักษณะเปนรูปไข พบไดที่ dermal papilla ของฝามือ ฝาเทา ปลายนิ้ว ริมฝปาก และ external genitalia ภายใน corpuscle ประกอบดวยปลายประสาทแตกแขนงแทรกระหวาง lemmal cell (เปน modified Schwann cell) และมี capsule บาง ๆ หุม ทําหนาที่เปน mechanoreceptor รับรู vibration ชนิด low frequency และรับรูสัมผัสชนิดละเอียด (two-point discrimination) 3. Ruffini’s corpuscle พบไดใน dermis, subcutaneous tissue และ joint capsule รูปรางเปนรูปกระสวย มี connective tissue บาง ๆ หุมรอบเปน capsule ภายใน corpuscle ประกอบดวยปลายประสาทแตกแขนงแทรกระหวาง collagen fiber ที่จัดตัวตามแนวยาวของ capsule ทําหนาที่เปน mechanoreceptor

4. Neuromuscular spindle (หรือ muscle spindle) พบใน skeleton muscle รูปรางเหมือนกระสวยเล็ก ๆ จัดตัวตามแนวยาวของกลามเนื้อ ประกอบดวยเซลลกลามเนื้อลายขนาดเล็กที่มี capsule หุม เซลลกลามเนื้อใน muscle spindle เปนกลามเนื้อมัดเล็ก ๆ เรียก intrafusal muscle fiber สวนกลามเนื้อที่อยูนอก muscle spindle เรียก extrafusal muscle เซลลกลามเนื้อที่พบใน muscle spindle มี 2 ชนิด ไดแก nuclear chain fiber ชนิดนี้นิวเคลียสเรียงเปนแถวอยูกลางเซลล และ nuclear bag fiber ชนิดนี้นิวเคลียสอยูรวมกันเปนกลุมอยางไมมีระเบียบบริเวณกลางเซลล ภายใน muscle spindle พบปลายประสาททั้งชนิดรับรูและชนิดสั่งการ คือ

- Sensory nerve ending พบ 2 ชนิด ไดแก annulospiral ending พันรอบ ๆ บริเวณ nuclear region ซ่ึงอยูกลางเซลลและไมมีลาย และ flower-spray ending เปนปลายประสาทแตะที่ตัวเซลลบริเวณที่มีลาย ทั้งสองชนิดทําหนาที่เปน stretch receptor

- Motor nerve ending ของเซลลประสาทสั่งการชนิด gamma motor neuron (สําหรับ extrafusal muscle fiber ควบคุมโดย alpha motor neuron) พบที่บริเวณใกลปลาย muscle fiber ทําหนาที่กระตุนให intrafusal muscle fiber หดตัว

5. Golgi tendon organ (หรือ neurotendinous spindle) เปน sensory recptor ที่พบใน tendon ของกลามเนื้อ จัดตัวตามแนวขนานกับเซลลกลามเนื้อ ประกอบดวยกลุม intrafusal collagen fiber ที่มี capsule บาง ๆ หุม มีปลายประสาทของ afferent nerve fiber เขาไปแตกแขนงแทรกระหวาง collagen fiber

7

ที่อยูภายใน capsule เม่ือ tendon ถูกดึงใหตึงขณะกลามเนื้อหดตัว Golgi tendon organ จะถูกเบียด เกิดเปน mechanical stimulus กระตุนปลายประสาทใน Golgi tendon organ พวก muscle spindle, Golgi tendon organ, mechanoreceptor ใน joint และ vestibular apparatus ในหู ทําหนาที่เกี่ยวของกับ proprioception หรือ position sense เพ่ือรับรูเกี่ยวกับตําแหนงและการเคลื่อนของรางกาย แขนขา และศีรษะ แลวนําสงเขาสูระบบประสาทสวนกลาง ทําใหรางกายสามารถปรับตัวเพ่ือการทรงตัวและสามารถเคลื่อนไดอยางปกติ Synapse of Neuron (จุดหรือรอยประสานประสาท) หมายถึงบริเวณที่มีการถายทอดกระแสประสาทระหวางเซลลประสาท การแบงชนิดของ synapse มีหลายอยาง A. แบงตามชนิด mediating agent ที่ใชติดตอระหวางเซลล

1. Electrical synapse ชนิดนี้เซลลประสาทสัมผัสกันตรง gap junction (หรือ nexus) มี ionic current เปน mediating agent และมีอัตราการสงกระแสประสาทเร็วกวาชนิด chemical synapse

2. Chemical synapse การติดตอระหวางเซลลประสาทชนิดนี้เกิดขึ้นโดยมี neurotransmittor ทําหนาที่เปน mediating agent โครงสรางของ synapse ประกอบดวย - presynaptic part คือ สวนปลายของเซลลประสาทตัวสงกระแสประสาท ซ่ึงมี

mitochondria และ synaptic vesicle จํานวนมาก และภายใน vesicle อาจบรรจุดวย neurotransmitter ชนิด acetylcholine, norepinephrine, dopamine, serotonin หรือ peptide เปนตน

- synaptic cleft เปนชองระหวาง presynaptic membrane กับ postsynaptic membrane กวางประมาณ 10-30 nm

- postsynaptic part คือสวนของเซลลประสาทที่สัมผัสกับ presynaptic membrane เพ่ือรับกระแสประสาท

B. โดยเปรียบเทียบ density ของ presynaptic และ postsynaptic membranes 1. Symmetrical synapse เชื่อวาทําหนาที่ inhibit เซลลตัวถัดไป 2. Asymmetrical synapse ชนิดนี้มี postsynpatic membrane หนากวา presynaptic

membrane ทําหนาที่ excite เซลลตัวถัดไป C. การแบงชนิดโดยเรียกชื่อตามสวนตาง ๆ ของเซลลที่มาสัมผัสกัน เชน axodendritic, axosomatic,

axoaxonic, dendrodendritic, somatodendritic, dendrosomatic, somatosomatic, somatoaxonic, dendroaxonic, axoaxodendritic junctions Nerve Fiber หมายถึง axon หรือแขนงของเซลลประสาทที่มีปลอกประสาท (nerve sheath) หุม

ในระบบ PNS, เซลลเกลียชนิด Schwann cell ทําหนาที่สราง sheath สองชนิดหุม axon ไดแก myelin sheath และ Schwann sheath ทําใหสามารถแบง nerve fiber เปน 2 ชนิด

8

- Unmyelinated (หรือ non-myelinated) nerve fiber หมายถึง axon ที่หุมดวย Schwann sheath อยางเดียว

- Myelinated nerve fiber หมายถึง axon ที่หุมดวย myelin sheath และ Schwann sheath โดย myelin sheath หุมแขนงของเซลลประสาทเปนปลอง ๆ ยกเวนบริเวณ 1) initial segment of axon หมายถึงสวนตนของ axon ที่อยูระหวาง axon hillock กับปลองแรกของ myelin sheath 2) node of Ranvier บริเวณระหวางปลอง และ 3) axon terminal

Schwann sheath (neurolemmal หรือ neurilemmal sheath) หมายถึงสวนของ cell membrane

และ cytoplasm ของ Schwann cell ที่หุมรอบ axon ซ่ึง Schwann cell หน่ึงตัวอาจหุมเพียงหนึ่ง axon หรือหุมหลาย axon รวมกัน

Myelin sheath มีสวนประกอบเปน cell membrane ของ Schwann cell ที่พันรอบ axon ทําใหเสนประสาทมีสีขาว จากการศึกษาทาง EM พบวา myelin sheath มีลักษณะเปนเสนสีเขมสลับเสนสีซีด เสนสีเขมหรือ major dense line เกิดจากการ fusion of inner cytoplasmic surface และเสนสีซีดหรือ intraperiod line ที่เกิดจาก apposition of outer membrane surface นอกจากนี้อาจพบบางแหงที่ cell membrane พันไมแนน ทําใหมี cytoplasm เหลืออยูระหวาง cell membrane จึงปรากฏลักษณะคลายเปนรอยบากหรือรองใน myelin sheath เรียกลักษณะนี้วา Schmidt-Lantermann cleft ใน LM จะพบ myelin sheath ปรากฏลักษณะคลายรางแห เรียกลักษณะนี้วา neurokeratin network ซ่ึงเกิดเนื่องจากไขมันใน cell membrame ของ myelin sheath ถูกละลายออกไปหลังผานกระบวนการ fixation

Schwann cell เปนเซลลเกลียชนิดหนึ่ง เจริญจาก neural crest cell มีลักษณะเปนเซลลตัวแบน นิวเคลียสแบน ภายในเซลลพบ Golgi complex และ mitochondria เล็กนอย ทําหนาที่สราง myelin sheath หุม axon ใน PNS เปนปลอง ๆ โดยเซลลหน่ึงตัวจะหุมเพียงหนึ่งปลองเทานั้น สวนความหนาและความยาวของปลองขึ้นกับขนาดเสนผาศูนยกลางของ axon ผิวนอกของ Schwann sheath มี basal lamina และ มี endoneurium หุม

Myelin sheath in CNS ลักษณะของ myelinated nerve fiber ในระบบ CNS คลายใน PNS คือ มี

ทั้ง node of Ranvier และ Schnidt-Lantermann cleft แตเซลลเกลียที่ทําหนาที่สราง myelin sheath ใน CNS คือ oligodendrocyte และวิธีการที่ cell membrane พันรอบ axon ก็แตกตางกับของ Schwann cell คือ ตัว oligodendrocyte ไมไดเขาไปหุม axon โดยตรง แตสง cytoplasmic process ไปพันรอบ axon และเซลลหน่ึงตัวสามารถหุมหลาย axon (ประมาณ 10-60 axons) นอกจากนี้ nerve fiber ใน CNS ไมมี neurilemmal sheath ไมมี basal lamina และไมมี endoneurium หุม

Myelin sheath ทําหนาที่เปนฉนวนหุม axon ดังน้ัน action potential จึงเกิดเฉพาะที่ตําแหนง initial

segment, node of Ranvier และ axon terminal เทานั้น ทําให myelinated nerve fiber มีการนํากระแสประสาทเปนชนิดกระโดดขามไปตาม node of Ranvier เรียก saltatory conduction ซ่ึงรวดเร็วกวาการนํากระแสประสาทชนิด continuous conduction ของ unmyelinated nerve fiber

9

Peripheral nerve (เสนประสาทสวนปลาย) หมายถึงเสนประสาทในระบบ PNS ไดแก spinal nerve และ cranial nerve เสนประสาทในระบบประสาทสวนปลายแตละเสนมี connective tissue sheath หุม ดังน้ี

- Endoneurium เปน loose connective tissue บาง ๆ หุม nerve fiber (เสนใยประสาท) แตละเสน

- Perineurium เปน dense connective tissue ที่หุม nerve fiber เปนกลุม ๆ (bundle หรือ fasciculus)

- Epineurium หุม nerve (เสนประสาท) ทั้งเสน ประกอบดวย loose connective tissue หุมหลาย ๆ bundle ของ nerve fiber ไวดวยกัน แลวหุมโดยรอบดวย dense irregular connective tissue อีกชั้นหนึ่ง

สามารถแบง peripheral nerve fiber ตามขนาดของมันเปน 3 ชนิด ดังน้ี 1. type A fiber เปนเสนประสาทที่มีขนาดเสนผาศูนยกลางประมาณ 4-20 ไมครอน นํากระแส

ประสาทดวยความเร็วประมาณ 15-120 เมตรตอวินาที ไดแก พวก skeletomotor fiber และ somatosensory fiber ที่นําความรูสึกชนิด fast pain, temperature, tactile sense และ afferent fiber จากกลามเนื้อ

2. type B fiber เปนเสนประสาทที่มีขนาดเสนผาศูนยกลาง 1-4 ไมครอน นํากระแสประสาทดวยความเร็ว 3-15 เมตรตอวินาที ไดแกพวก autonomic และ visceral afferent fibers

3. type C fiber เปนเสนประสาทที่มีขนาดเสนผาศูนยกลาง 0.2-1 ไมครอน นํากระแสประสาทดวยความเร็ว 0.2-2 เมตรตอวินาที เปนพวก unmyelinated fiber และ myelinated fiber ขนาดเล็ก ทําหนาที่เปน visceromotor fiber และ sensory fiber บางชนิด ที่นําความรูสึกชนิด slow pain

สําหรับพวก somatosensory fiber ยังอาจถูกแบงชนิดตามระบบเลขโรมันเปนกลุม I, II, III และ IV โดยกลุม Ia เทียบไดกับ type A fiber ขนาดใหญ พบใน muscle spindle กลุม IV เทียบไดกับ C fiber พบใน dorsal roots สําหรับกลุม Ib, II และ III ตรงกับ fiber ขนาดตาง ๆ ใน type A ของอีกระบบ Ganglion (ปมประสาท) คือกลุมเซลลประสาทที่อยูนอกระบบประสาทสวนกลาง มี 2 ชนิด

1. Craniospinal ganglion เปน sensory ganglion ของ cranial nerve และ spinal nerve เซลลประสาทในปมประสาทเหลานี้เปนชนิด pseudounipolar neuron (ยกเวน sensory ganglion ของประสาทสมองที่ 8) เซลลประสาทเหลานี้มี process แยกออกเปน 2 แขนงรูปตัว T หรือตัว Y แขนงหนึ่งยื่นเขาไปใน CNS เรียก central process อีกแขนงไปกับ peripheral nerve เรียก peripheral process. Soma ของเซลลเหลานี้มีนิวเคลียสใหญอยูกลางเซลล มี nucleolus เห็นชัดเจน มี satellite cell และ connective tissue cell หุมรอบ เซลลที่มีขนาดใหญทําหนาที่รับความรูสึกจากกลามเนื้อ ขอตอ และรับความรูสึกสัมผัส สวนพวกเซลลตัวเล็กทําหนาที่รับความรูสึกปวดและอุณหภูมิ

2. Autonomic ganglion เปนปมประสาทของระบบประสาทอัตโนมัติ พบไดตาม sympathetic chain ที่อยูสองขางของกระดูกสันหลัง เรียก paravertebral ganglion หรืออยูปะปนกับ nerve plexus ที่อยูหนาตอกระดูกสันหลัง เรียก prevertebral ganglion หรือฝงอยูในอวัยวะที่มันเลี้ยง เรียก intramural หรือ terminal

10

ganglion พวก paravertebral ganglion และ prevertebral ganglion เปน postganglionic neuron ของระบบ sympathetic nervous system สวน terminal ganglion เปน postganglionic neuron ของระบบ parasympathetic nervous system ลักษณะเซลลใน autonomic ganglion เปนชนิด multipolar neuron ขนาดเสนผาศูนยกลางประมาณ 15-45 ไมครอน นิวเคลียสอยูคอนไปดานใดดานหนึ่งของเซลล บริเวณ soma มี satellite cell หุมไมรอบเหมือนเซลลประสาทใน craniospinal ganglion Response of Neuron to Injury

เซลลประสาทเมื่อเจริญเต็มที่แลว จะไมสามารถแบงตัวเพ่ิมจํานวนอีกตอไป เม่ือเสนประสาทไดรับบาดเจ็บหรือถูกตัดขาด จะเกิดการเปลี่ยนแปลงทางเสื่อมเรียก degeneration ของเสนประสาทตรงตําแหนงที่ถูกตัดขาด ตามดวยกระบวนการเจริญทดแทนเรียก regeneration ซ่ึงจะเกิดขึ้นเฉพาะใน peripheral nerve fiber เม่ือเซลลประสาทถูกตัดขาด เกิดการ degeneration ที่บริเวณ soma, proximal stump และ distal stump ของเซลล ดังน้ี

- ใน distal segment ของเซลล จะเกิดการแตกสลายของ myelin sheath และ axon ไปจนถึงบริเวณปลายประสาท เรียกการเปลี่ยนแปลงนี้วา Wallerian degeneration จนเหลือไวเฉพาะปลอกของ Schwann tube เตรียมไวสําหรับ axon ที่งอกใหมจาก proximal stump

- ใน proximal segment ของเซลล เสนประสาทจะเสื่อมสลายไปประมาณ 1-2 ปลอง แลวงอกขึ้นมาใหม หรืออาจเสื่อมสลายไปจนถึงตัวเซลลไดถาตําแหนงที่ถูกตัดขาดอยูใกล soma ของเซลล นอกจากนี้เซลลประสาทตัวถัดไปอาจตายตามไปดวย เรียกการเปลี่ยนแปลงทางเสื่อมขามไปยังเซลลตัวถัดไปและทําใหเซลลตัวถัดไปตายดวยวา transynaptic หรือ transneuronal degeneration

- ใน soma ของเซลลที่ไดรับบาดเจ็บ พบการเปลี่ยนแปลงดังน้ี คือ เซลลจะบวม นิวเคลียสเคลื่อนไปชิดขอบเซลล และ Nissl body สลายตัว เรียกกระบวนการสลายไปของ Nissl body วา chromatolysis

ภายหลัง degeneration ประมาณ 2-3 สัปดาห เซลลจะพยายามเจริญทดแทน โดยนิวเคลียสเคลื่อนมาอยูตําแหนงกลางเซลลเหมือนเดิม มี Nissl substance จะปรากฏขึ้นรอบ ๆ นิวเคลียส และตัวเซลลไมบวม นอกจากนี้ มีการงอกของ axon ในบริเวณ proximal segment ยื่นเขาไปใน Schwann tube ของ distal segment จนถึงบริเวณปลายประสาทที่สัมพันธกับกลามเนื้อ หลังจากนั้น Schwann cell ใน Schwann tube จะสราง myelin sheath ขึ้นมาใหม แตปลองของ myelin sheath ที่สรางใหมมีลักษณะบางและสั้นกวาของเดิม NEUROGLIA (หรือ glial cell) เซลลเกลียของระบบประสาท

Neuroglia เปนเซลลในเนื้อเยื่อประสาทที่มีจํานวนมากกวาเซลลประสาทเปนสิบเทา หนาที่ของเซลลเหลานี้ สวนหนึ่งทําหนาที่สราง myelin sheath หุมรอบ axon เปน myelinated nerve fiber (ไดแก Schwann cell และ oligodendrocyte) บางชนิดทําหนาที่ phagocytosis และสราง scar tissue เม่ือมี injury เกิดขึ้นกับเน้ือเยื่อประสาท นอกจากนี้ยังทําหนาที่ support และ insulate เซลลประสาท และอาจเกี่ยวของกับการ

11

ควบคุม neuronal activity โดยเกี่ยวของกับการ retake และ store พวก neurotransmitter อยางไรก็ตามยังไมพบหลักฐานวา neuroglia เกี่ยวของกับการเกิดกระแสประสาทหรือการ synapse ของเซลลประสาท

Astrocyte รูปรางเซลลเปนรูปดาว มีแขนงมาก นิวเคลียสเล็กและติดสีซีด ภายใน cytoplasm มี filament และ glycogen granule มาก ที่ปลายแขนงของ astrocyte แผเปน pedicle หรือ perivascular feet ไปสัมผัสกับผนังหลอดเลือดเพ่ือทําหนาที่เปน blood-brain barrier สําหรับ astrocyte ที่อยูใกลเยื่อหุมสมองหรือเยื่อหุมไขสันหลังมีปลายแขนงไปสัมพันธกับ pia mater ประกอบกันเปน pia-glial membrane (หรือ glia limitans) ทําหนาที่เปน impermeable barrier นอกจากนี้ astrocyte ยังเกี่ยวของกับการกําจัด neuronal debris และการสราง scar tissue สามารถแบง astrocyte เปน 2 ชนิด คือ

- Fibrous astrocyte พบใน white matter ของสมองและไขสันหลัง มี process นอย แตบางยาวและไมแตกแขนงมาก

- Protoplasmic astrocyte พบใน gray matter มี process สั้น แตแตกแขนงมาก Oligodendrocyte เปนเซลลขนาดเล็ก มีแขนงนอย นิวเคลียสเล็ก และติดสีเขม ภายใน cytoplasm

มี endoplasmic reticulum, free ribosome และ mitochondria มาก Oligodendrocyte มี 3 ชนิด คือ - Interfascicular oligodendrocyte ทําหนาที่สราง myelin sheath หุมรอบ axon ในระบบ CNS

โดยเซลลหน่ึงตัวสามารถหุมหลาย axon - Satellite (หรือ perineural) oligodendrocyte อยูบริเวณรอบ ๆ soma ของเซลลประสาทใน

gray matter หนาที่ยังไมทราบแนชัด อาจเกี่ยวของกับ metabolism ของเซลลประสาท - Perivascular oligodendrocyte อยูรอบหลอดเลือดในสมองและไขสันหลัง แตยังไมทราบ

หนาที่ Microglia เปนเซลลเกลียตัวเดียวที่เจริญจาก mesoderm (neuroglia ชนิดอ่ืนเจริญมาจาก ectoderm)

อาจเจริญจาก vascular pericyte หรือจาก monocyte ที่มากับกระแสเลือด จัดเปนเซลลของระบบ reticulo-endothelial system ที่พบในเนื้อเยื่อประสาท ทําหนาที่ phagocytosis เปนเซลลขนาดเล็ก นิวเคลียสเขม cytoplasm นอย มีแขนงสั้น ๆ และที่ผิวแขนงมีลักษณะคลายหนามเล็ก ๆ ยื่นออกไป

Ependymal cell มีลักษณะเปน simple cuboidal หรือ simple columnar epithelial cell ดาดที่ ventricular system ของระบบประสาทสวนกลาง ซ่ึงไดแก central canal ของไขสันหลัง และ ventricle ในสมอง ดานขางของเซลลยึดกันดวย junctional complex ดาน apical surface ของเซลลมี microvilli มากและอาจพบ cilia ดวย ดานฐานเซลลมี process ยื่นเขาไปในเนื้อสมองหรือไขสันหลัง ซ่ึงอาจลึกเขาไปถึง pia mater พวก ependymal cell ที่ดาด choroid plexus ทําหนาที่เกี่ยวของกับการสรางน้ําหลอเลี้ยงสมองและไขสันหลัง (cerebrospinal fluid, CSF)

Peripheral neuroglia เปนเซลลเกลียที่พบในระบบ PNS ไดแก 1) Schwann cell ทําหนาที่สรางปลอกประสาทหุมรอบ axon และ 2) satellite cell หุมรอบตัวเซลลประสาทใน sensory ganglion และ ใน autonomic ganglion Cytoarchitecture of Central Nervous System

12

เน้ือเยื่อของสมองและไขสันหลัง ประกอบดวย 2 สวนคือ gray (หรือ grey) matter และ white matter โครงสรางใน gray matter สวนใหญเปนตัวเซลลประสาท เซลลเกลีย และหลอดเลือด ใน white matter มี myelinated nerve fiber เปนสวนประกอบสําคัญทําใหเห็นเปนสีขาว นอกนั้นมีเซลลเกลียและหลอดเลือด

Meninges เปนเยื่อหุมสมองและไขสันหลัง มี 3 ชั้น ไดแก - Leptomeninges ประกอบดวยชั้น pia mater และ arachnoid mater

- Pia mater เปนเยื่อหุมชั้นใน อยูติดกับเนื้อสมองและไขสันหลัง และแทรกเขาไปในรองตาง ๆ ดวย

- Arachnoid mater เปนเยื่อหุมชั้นกลาง เปนแผนเนื้อเยื่อหนากวา pia mater ที่หุมรอบสมองและไขสันหลัง โดยไมแทรกเขาไปในรอง

- Dura mater (หรือ pachymeninx) เปนเยื่อหุมชั้นนอก ลักษณะเปน dense connective tissue แผนหนาและเหนียว

Space ระหวางชั้นตาง ๆ ของ meninges ประกอบดวย - Subarachnoid space เปนชองระหวาง pia และ arachnoid maters มี CSF บรรจุอยู - Subdural space เปนชองระหวาง arachnoid และ dura maters พบไดเฉพาะใน specimen - Epidural space เปนชองระหวาง dura mater กับ periosteum มีไขมันและหลอดเลือดบรรจุ

อยู

Blood-brain barrier เปนโครงสรางที่กั้นระหวางเนื้อเยื่อสมองหรือเน้ือเยื่อไขสันหลังกับเลือด ทําหนาที่ปองกันไมใหสารหรือยาบางชนิดผานจากเลือดเขาไปในสมอง พบทั่วไปใน CNS ยกเวนบริเวณ circumventricular organs ซ่ึงเปนสมองสวนที่อยูบริเวณรอบ third ventricle โครงสรางของ blood-brain barrier ประกอบดวย 1) endothelial cell ของหลอดเลือด ที่ยึดกับเซลลขางเคียงดวย tight jumction 2) basal lamina และ 3) perivascular end-feet ของ astrocyte

Spinal cord ไขสันหลังอยูภายในคลองกระดูกสันหลัง เปนสวนตอเน่ืองมาจากสมองตรงบริเวณ

foramen magnun มีรูปรางทรงกระบอก สวนปลายเรียวเล็กลงสิ้นสุดที่ระดับ lumbar vertebra ที่ 1-2 มี meninges หุม 3 ชั้นเหมือนสมอง เม่ือตัดตามขวางพบเนื้อสวนนอกของไขสันหลังมีสีขาวเรียก white matter ประกอบดวย nerve fiber อยูรวมกันเปนกลุมเรียก tract หรือ fasciculus นอกนั้นเปน glial cell และหลอดเลือด White matter ของไขสันหลังถูกแบงเปน 3 สวน คือ dorsal funiculus, lateral funiculus และ ventral funiculus เน้ือในของไขสันหลังมีสีเทาเรียก gray matter มีรูปรางเหมือนผีเสื้อหรือรูปตัว H ประกอบดวยตัวเซลลประสาท glial cell และหลอดเลือด มีชองเล็ก ๆ อยูตรงกลางไขสันหลังเรียก central canal ดาดดวย ependymal cell สามารถแบง gray matter ของไขสันหลังเปน 3 สวน ไดแก posterior horn, lateral horn (เฉพาะระดับ thoracic และ upper lumbar) และ anterior horn

Cerebrum และ cerebellum สมองสองสวนนี้มีโครงสรางคลายกัน คือประกอบดวย 2 ซีก

(hemisphere) ผิวไมเรียบ มีสวนนูนขึ้นเปน gyrus หรือ folium สลับกับรอง sulcus หรือ fissure หุมดวยเยื่อ

13

หุมสมอง 3 ชั้น เน้ือสมองสวนนอกเปน gray matter เรียก cerebral cortex หรือ cerebellar cortex เปนเปลือกหุมรอบเน้ือสมองสวน white matter

ลักษณะทางจุลกายวิภาคศาสตรของ cerebellar cortex ประกอบดวยเนื้อเยื่อ 3 ชั้น คือ 1) Molecular layer ชั้นนอกสุด 2) Purkinje cell layer เปนชั้นกลาง ประกอบดวยเซลลตัวใหญเรียงตัวเปนแถวเดียว อยูระหวาง

molecular layer และ granular layer 3) Granular layer ชั้นในสุด ประกอบดวยเซลลตัวเล็กอยูกันหนาแนน

สําหรับ cerebral cortex สวนใหญประกอบดวยเซลล 6 ชั้น เรียก homotypical cortex (บางแหงไมสามารถแยกเปน 6 ชั้นไดชัดเจน เรียก heterotypical cortex) ชั้นตาง ๆ ของ cerebral cortex ประกอบดวย

1) Molecular layer ชั้นนอกสุด สวนใหญเปน fiber จากเซลลชั้นลึกกวา 2) External granular layer 3) External pyramidal cell layer ประกอบดวย pyramidal cell ขนาดเล็กในสวนตื้นและขนาด

เซลลจะใหญขึ้นในสวนลึกกวา 4) Internal granular layer 5) Internal pyramidal cell layer เซลลขนาดใหญกวาเซลลในชั้นที่ 3 6) Multiform cell layer ประกอบดวยเซลลรูปรางตาง ๆ

-------------------------------------------------------

14

Objectives and Outline of Contents นักศึกษาปที่ 2

รหัสวิชา DTAN 233 (จุลกายวิภาคศาสตร 1) ภาควิชา กายวิภาคศาสตร ชื่อเรื่อง Nervous tissue 1 & 2 ผูสอน รองศาสตราจารย วนิดา ศรีไพโรจนธิกูล เวลาสอน บรรยาย 2 ชั่วโมง ภาคปฏิบัติ 2 คาบ วัตถุประสงค นักศึกษาเขาใจสิ่งตอไปน้ี

1. โครงสรางและชนิดของเซลลประสาท 2. โครงสรางและชนิดของปลายประสาทสั่งการและปลายประสาทรับรู 3. โครงสรางของจุดหรือรอยประสานระหวางเซลลประสาท 4. โครงสรางและชนิดของใยประสาทและเสนประสาทสวนปลาย 5. โครงสรางและชนิดของปมประสาท 6. การสนองของเซลลประสาทที่ไดรับบาดเจ็บ 7. โครงสรางและชนิดของเซลลเกลีย 8. โครงสรางทั่ว ๆ ไปของระบบประสาทสวนกลาง ไดแก เยื่อหุมสมองและไขสันหลัง

ไขสันหลัง สมองใหญและสมองนอย

เน้ือหาการสอน 1. Neuron

- Soma (cell body) of neuron - Process of neuron

2. Type of neuron 3. Termination of neuronal process

- Efferent (motor) nerve ending - Afferent (sensory) nerve ending

4. Synapse of neuron 5. Nerve fiber and peripheral nerve 6. Ganglion 7. Response of neuron to injury 8. Neuroglia 9. Cytoarchitecture of central nervous system

----------------------------------------------------