CAPÍTULO III

3. LOS HONGOS

La Micología es la rama de la Microbiología que se encarga del estudio de los hongos, este término deriva de la palabra griega mykos que significa hongos. Hay aproximadamente 100.000 especies de hongos, con notables variaciones en su estructura y caracteres fisiológicos.

Todos los hongos son organismos eucarióticos, y como tales, poseen al menos un núcleo, retículo endoplasmático y mitocondrias. Todos son aerobios o facultativos. Son organismos heterótrofos, por lo que obtienen sus nutrientes de las sustancias orgánicas que se encuentran en la naturaleza. Dentro de este grupo de organismos se presentan dos morfologías básicas, la filamentosa que corresponde a los mohos, y células aisladas de formas variadas que caracterizan a las levaduras.

Tiene efectos profundos, tanto beneficiosos como perjudiciales, sobre otras formas de vida. Los hábitats de muchos hongos son el agua, los suelos y restos orgánicos en descomposición. Ellos excretan enzimas que degradan una amplia variedad de sustratos orgánicos en nutrientes solubles, lo que colabora con el reciclado biológico de la materia orgánica.

Algunos de estos organismos están implicados en el deterioro de ciertos alimentos y de materias primas empleadas para la elaboración de diversos productos; mientras que otros son utilizados para el procesamiento de alimentos tales como: pan, bebidas alcohólicas, quesos, alimentos, etc. Además, son utilizados en la producción industrial de enzimas y ácidos orgánicos.

En medicina, los hongos son una importante fuente de compuestos con actividad farmacológica, que incluyen alcaloides, vitaminas. Antibióticos, etc.

Los investigadores utilizan con frecuencia modelos micóticos para estudiar aspectos genéticos, transmisión citoplasmática, control de la morfogénesis, etc.

Afortunadamente, menos de 100 especies de hongos están implicadas directamente como agentes de enfermedades humanas y animales. Sin embargo, además de las micosis revisten interés las micotoxicosis, provocadas por exotoxinas fúngicas, conocidas como micotoxinas, algunas de las cuales presentan efectos carcinogénicos para el hombre y los animales.

3.2. MORFOLOGÍA

3.2.1. MORFOLOGÍA DE LA CÉLULA FÚNGICA.

Las células de los hongos filamentosos son largos filamentos conocidos cono hifas, estas se ramifican en todas direcciones y a su conjunto se le denomina micelio. Estos filamentos se desarrollan sobre la superficie del sustrato o hacia el interior del mismo. Las hifas pueden presentar un diámetro entre 2 y 10 m.

El crecimiento de la hifa ocurre por elongación apical, es decir, extensión en longitud desde el extremo del filamento. Los extremos de las hifas están densamente empaquetados con vesículas envueltas en membranas, algunas de las cuales se fusionan con la membrana celular durante el crecimiento activo.

En dependencia de la especie, el protoplasma puede ser continuo o puede estar interrumpido a intervalos regulares por la presencia de paredes transversales que dividen la hifa, denominadas septos. La presencia de septos caracteriza a las subdivisiones Ascomycotina, Basidiomycotina y Deuteromycotina.

Los septos no son paredes rígidas que dividen una célula de otra, sino que presentan un poro central que permite la continuidad protoplasmática a lo largo de la hifa. El septo se forma por invaginación de la membrana citoplasmática, llenándose el espacio entre las dos membranas con nueva pared celular. La membrana no se extiende por completo a través de la hifa, sino que deja un orificio central por el cual pasa el material citoplasmático de una célula a otra, e incluso, migran los núcleos, y por tanto son llamados organismos cenocíticos.

En muchos hongos el poro es un simple hueco en el septo, pero en algunos Basidiomycetes es una estructura más compleja. En estos hongos se aprecia en las proximidades del poro un sistema membranoso laxo; este sistema complejo se denomina dolíporo. Sin embargo, a pesar de la presencia de las membranas que recubren el poro, los núcleos y otros organelos pueden pasar a través de él. Por consiguiente la hifa septada no está dividida en compartimentos separados, y lo que permite la presencia de septos es incrementar la rigidez de la hifa.

Las hifas por tanto, pueden clasificarse como septadas y aseptadas, en dependencia de la presencia de septos. Las subdivisiones que se caracterizan por presentar hifas aseptadas son la Mastigomycotina y la Zygomicotina. En las especies normalmente aseptadas pueden aparecer paredes transversales en la delimitación de los órganos reproductores, y como forma de separar las hifas lesionadas o muertas.

El conjunto de hifas que se desarrollan hacia el interior del sustrato y cuya función es la toma de nutrientes conforman el micelio vegetativo, en este tipo de micelio las hifas se encuentran muy unidas, formando generalmente una estructura compacta. Las que crecen sobre el sustrato constituyen el micelio aéreo; algunas de estas hifas soportan las estructuras de reproducción, las que son ricas en forma y constituyen caracteres muy estables de las especies, por lo que sirven para la clasificación.

Los hongos filamentosos pueden formar falsos tejidos, debido a la agregación de las hifas, estos seudotejidos se denominan plectenquimas. Los hongos pueden formar dos tipos de plectenquimas: seudoparénquima y prosénquima. El seudoparénquima es un tejido muy compacto, originado por la soldadura de las células, en él las hifas pierden su individualidad. El

prosénquima es un tejido laxo, suave, suelto, en el cual las hifas integrantes son fácilmente reconocibles.

Las estructuras plectenquimatosas presentan un parecido superficial con los tejidos de las plantas superiores, pero se distinguen de éstas, en que en las plantas la multiplicación se lleva a cabo en tres dimensiones, mientras que en los hongos sólo en dos. Dentro de estas estructuras encontramos a los esclerocios que son agregaciones compactas de hifas vegetativas que contienen materiales de reserva, estos son formados por hongos parásitos de plantas, siendo resistentes a las condiciones desfavorables, posteriormente pueden germinar y dar lugar a un nuevo individuo, lo que hace que sean considerados estructuras de resistencia de los hongos.

Existen además especies fúngicas que presentan hifas modificadas o especiales, que cumplen determinadas funciones, en ellas están: apresorios, haustorios, anillos y rizomorfos.

Los apresorios son órganos de adhesión que desarrollan numerosas especies parásitas de vegetales. Como respuesta al contacto con el hospedador, el ápice de la hifa se adhiere a la superficie de la planta por medio de una sustancia viscosa y comienza entonces a dilatarse el ápice para dar lugar al apresorio.

Los haustorios son hifas que penetran en el interior de la célula parasitada con el objetivo de absorber los nutrientes. Son característicos de la mayoría de los parásitos obligados y de algunos facultativos. Diferentes estudios han evidenciado que el haustortorio no penetra en el citoplasma del hospedero, sino que invagina la membrana plasmática de la célula huésped.

En los hongos se conocen dos tipos de actividades depredadoras, la captura por adhesión y la presencia de lazos y anillos. Existen especies que producen una sustancia pegajosa, presente por todo el micelio, gracias a la cual se adhiere la victima al ocurrir el contacto.

Hay hongos que poseen hifas especiales en forma de anillos, donde los nematodos quedan apresados al tratar de atravesar los mismos.

En la mayoría de los hongos que invaden las raíces y la madera, las hifas se agregan y se entrelazan como raicillas, para facilitar una mayor fijación al sustrato y la consecuente toma de nutrientes; estas estructuras se llaman rizomorfos, las que pueden ser desde simples haces de hifas, hasta un órgano similar a las raíces.

3.2.1. MORFOLOGÍA DE LAS LEVADURAS.

En general, las células de levaduras son mayores que la mayor parte de las bacterias, sus tamaños varían mucho pudiendo medir entre 2 a 5 m de ancho por 5 a 20 m de longitud. De manera general se encuentran como células aisladas, presentando formas esféricas, ovales, cilíndricas, reniformes, fusiformes, sigmoides, piriformes, etc.

Cada una de las especies tienen forma característica, siendo este rango de gran utilidad como criterio taxonómico, aunque aun en cultivos puros las células individuales ofrecen notable variedad de tamaño y forma, según la edad y el medio.

Pueden encontrarse en algunas especies la formación de micelio rudimentario y de seudomicelio, debido a la agrupación de las células en períodos de división rápidos.

3.2.2. DIMORFISMO

El término dimorfismo se define como la interconversión reversible de tipos levaduriformes y miceliales controlado por el ambiente; se ha podido comprobar que en dependencia de las condiciones ambientales algunos hongos pueden desarrollar hifas o células levaduriformes y algunas especies de levaduras pueden presentar estados hifales durante su crecimiento.

La característica del dimorfismo se utiliza como base en el estudio de las micosis, ya que al investigar la enfermedad en el hombre aparece la forma de levadura, y al realizar el cultivo en condiciones de laboratorio se observa la forma filamentosa. Por el contrario, en enfermedades ocasionadas por hongos a las plantas, aparece en el vegetal la forma filamentosa y la forma de levadura en el medio de cultivo.

Este tipo de interconversión morfológica puede ser debida a cambios en la temperatura de incubación, como es el caso del Blastomyces dermatidis causante de la blastomicosis.

3.3. ESTRUCTURA DE LA CÉLULA

La célula de los hongos es eucariota y está rodeada de una delgada pared que le confiere la forma característica y la protege de los cambios de presión osmótica en el medio. La membrana citoplasmática es típicamente unitaria y envuelve el citoplasma donde se localizan orgánulos como el núcleo, ribosomas, mitocondrias, sistemas membranosos etc.

Las células de los hongos filamentosos y de las levaduras son inmóviles, solo aparecen flagelos en las esporas de hongos acuáticos

3.3.1. CÁPSULA

La cápsula es el revestimiento viscoso o mucilaginoso, de grosor variable, observables al microcopio óptico mediante tinción negativa usando tinta china, si el grosor de la misma es superior a los 0,2 m. Cuando la cápsula tiene un espesor menor puede detectarse usando anticuerpos homólogos.

Se han sugerido diversas funciones para las cápsulas, entre ellas está la de proteger al organismo contra la desecación, gracias a su capacidad de retener cantidades considerables de agua.

Su composición química es variable, el principal componente es el agua, y los componentes orgánicos más frecuentes son los polisacáridos. La cantidad, composición química, propiedades físicas como viscosidad y solubilidad, y la antigenicidad de los polisacáridos capsulares varían con las diferentes especies. La cápsula puede tener significación médica; el mejor ejemplo es la cápsula de la levadura Crytococcus neoformans que tiene propiedades antigénicas y antifagocíticas.

3.3.2. PARED CELULAR

Es una de las estructuras más importantes de la célula, correspondiendo aproximadamente al 70 % de su peso seco. Debido a su rigidez protege a la membrana citoplasmática del shock osmótico, y le confiere la forma característica a la célula, es por ello que el proceso de morfogénesis micótica, por ejemplo, la esporulación y el dimorfismo, deben involucrar cambios en la pared celular. En general, la pared es más gruesa en las levaduras (200-300 m) que en los mohos (menos de 200 m), pero en ambos casos es una estructura de múltiples capas que se observa muy refractaria al microscopio óptico. Del 80 al 90 % de la pared son hidratos de carbono.

En los hongos inferiores las microfibrillas de la pared de componen de celulosa, mientras que en los hongos filamentosos más evolucionados éstas son de quitina. La quitina constituye el material principal de los esqueletos de los crustáceos, lo que representa un ejemplo interesante de la evolución convergente, lo que explica el hecho de que organismos no relacionados, que se desarrollaron presumiblemente en secuencias evolutivas diferentes, presenten similares o idénticas estructuras moleculares, que realizan dentro de la célula las mismas funciones.

Salvo algunas excepciones las fibrillas de las levaduras están compuestas de glucano.

Aproximadamente el 10 % de la pared de los hongos consiste en proteínas y glucoproteínas, apareciendo en algunos casos lípidos y glucosaminas. Las proteínas incluyen enzimas involucradas en el crecimiento de la pared, ciertas enzimas extracelulares y proteínas estructurales que participan en la unión cruzada de las cadenas de polisacáridos. Estas proteínas de la pared poseen gran cantidad de aminoácidos con azufre y uniones disulfuro.

Los polisacáridos de la pared tienen estructura fibrilar, y están dispuestos en múltiples capas. En general la capa más compacta está más cerca de la membrana celular, y la capa o capas más externas tienden a ser más amorfas, menos organizadas y menos compactas. La pared celular de algunos hongos contiene microfibrillas embebidas en una matriz polisacárida amorfa.

3.3.3. Membrana plasmática o celular

La membrana que limita al citoplasma y que se localiza inmediatamente debajo de la pared es la membrana citoplasmática. En el espacio entre la pared y la

membrana (periplasma) se localizan varias enzimas hidrolíticas como: invertasa, beta-galactosidasa y otras. La membrana protege al citoplasma, regula la entrada y salida de los solutos y facilita la síntesis de la pared celular y del material capsular.

Tiene aproximadamente 7,5 milimicras de espesor y esta compuesta de fosfolípidos y proteínas. A diferencia de las bacterias, excepto los micoplasmas, las membranas de los hongos contienen esteroles. Los principales esteroles son ergosterol y zimosterol; las membranas celulares de los mamíferos contienen colesterol. Esta diferencia ha sido explotada en el uso de polienos antibióticos que forman complejos con los esteroles de las membranas. Un antifúngico ampliamente empleado, la anfotericina B, es un polieno con mayor afinidad por el ergosterol, que por el colesterol.

3.3.4. CITOPLASMA

En el citoplasma encontramos membranas lipoproteicas que forman una red llamada retículo endoplasmático, que a menudo se conecta con los orgánulos citoplasmáticos.

Dentro de los orgánulos tenemos a los ribosomas que se componen de un 50 a 70 % de ARN y de un 30 a un 50 % de proteínas, teniendo como función la de tomar parte en la síntesis proteica. Además se localizan las mitocondrias, orgánulos especializados en los procesos respiratorios, y donde se localizan las enzimas y vectores que intervienen en la fosforilación oxidativa y en el transporte de electrones. En el citoplasma se encuentran además algunos gránulos constituidos por sustancias nutritivas de reserva, como hidratos de carbono, grasas, polifosfatos y proteínas. La formación de los mismos se debe en gran medida a las condiciones ambientales en que el microorganismo se desarrolle.

En algunas levaduras se observan vacuolas, compuestas fundamentalmente de agua, conteniendo además varias enzimas hidrolíticas como: lipasas, proteinasas y ribonucleasas. Las vacuolas se observan al microscopio óptico como zonas refringentes.

Existen especies de levaduras que presentan pigmentos que pueden conferir coloraciones amarilla, naranja, rosada, parda o negra, estos pigmentos son principalmente carotenoides liposolubles, aunque también se han hallado pigmentos biológicamente activos propios de las plantas y de animales superiores, como citocromos, flavinas, hemoglobinas y otros.

Los hongos filamentosos y las levaduras como organismos eucariotes presentan en el citoplasma el núcleo, el cual representa del 1 al 2 % del peso seco del microorganismo. El núcleo se encuentra rodeado de una doble membrana unitaria, cuya capa externa es una continuación del retículo endoplasmático. Dentro del núcleo existen nucleolos limitados también por una membrana, apareciendo además las bandas de cromatina, las cuales se convierten en cromosomas organizados durante la división. Los hongos

presentan varios cromosomas, la levadura Saccharomyces cerevisiae por ejemplo, tiene por lo menos 16 cromosomas identificables.

3.4. CICLOS DE VIDA

Los hongos son considerados comúnmente organismos haploides, esto se cumple para muchas especies, sin embargo, existen algunos estadios diploides más o menos prolongados. Debido a esto pueden ser distinguidos siete tipos básicos de ciclos de vida, de ellos 4 son los más comunes y típicos, estos son: asexual, haploide, diploide y haploide diploide.

3.4.1. CICLO ASEXUAL

Las especies que aparentemente carecen de cualquier tipo de expresión sexual son comunes en los hongos. El grupo completo conocido como hongos imperfectos presentan este tipo de ciclo de vida, así como especies que presentan estados imperfectos o asexuales y que por sus caracteres morfológicos han sido incluidas en Ascomycotina, Basidiomycotina o Zygomycotina. Los miembros de este grupo son haploides y los nuevos individuos producto de la reproducción asexual también lo son.

3.4.2. CICLO HAPLOIDE

Este ciclo es el más simple y representa el tipo más primitivo del cual han evolucionado los ciclos más complejos. Este ciclo lo desarrollan las especies menos evolucionadas dentro de la subdivisión Ascomycotina. Se caracteriza por ser completamente haploide, excepto en el momento de la fusión de los núcleos para formar el cigoto, posteriormente ocurre la meiosis para dar lugar a las esporas haploides. Este tipo de esporas sexuales al caer a un medio propicio originan nuevos individuos haploides.

3.4.3. CICLO DIPLOIDE

Este ciclo es típico del reino animal, y se presenta entre los hongos en algunas levaduras y en hongos mucilaginosos pertenecientes a la Myxomycotina.

La fase asexual o vegetativa es diploide, ocurriendo la meiosis en el momento de la formación de los gametos, estos posteriormente se fusionan, desarrollándose a partir de este cigoto la célula somática diploide.

3.4.4. CICLO HAPLOIDE-DIPLOIDE

Este ciclo se caracteriza por la alternancia de generaciones haploides y diploides, presentándose en los hongos en sólo dos grupos, dentro del Orden Blastocladiales, siendo el mejor ejemplo ciertas especies Allomyces y dentro de algunas levaduras, tales como Saccharomyces cerevisiae.

Estas especies presentan estadios vegetativos haploides y diploides, los que no se diferencian hasta tanto no se comiencen a formar los órganos reproductores.

Durante el ciclo de vida de estas especies ocurre la fusión sexual entre los gametos sin que ocurra la meiosis inmediatamente, este cigoto diploide desarrolla células vegetativas diploides, en las cuales con posterioridad ocurre la meiosis, originando esporas haploides las cuales originan células con un solo juego de cromosomas.

3.5. REPRODUCCIÓN

La reproducción es la formación de nuevos individuos que presentan todas las características típicas de la especie. Dos tipos generales de reproducción son conocidos: asexual y sexual.

3.5. REPRODUCCIÓN ASEXUAL.

La reproducción asexual también llamada somática o vegetativa, no involucra la unión de núcleos, células sexuales u órganos sexuales. Por su parte la reproducción sexual se caracteriza por la unión de dos núcleos con el consecuente intercambio de información genética.

La reproducción asexual es más importante para la propagación de las especies, ya que de ella resulta la producción de numerosos individuos, repitiéndose este ciclo varias veces en el año, mientras que el ciclo sexual en muchos hongos es producido una vez al año. Mediante el proceso sexual se estabilizan las razas, se controla la variabilidad, y se transmiten los caracteres hereditarios a las generaciones sucesivas.

Esta puede definirse como cualquier medio de propagación de nuevos individuos, incluyendo la producción no sexual de células reproductoras especializadas tales como esporas, la simple división de un organismo unicelular en dos células hijas, o de un talo multicelular en fragmentos, de cada cual crecerá y se desarrollará un nuevo individuo.

En concordancia con este amplio concepto las formas de reproducción asexual comúnmente encontradas en los hongos son: fragmentación del talo, fisión de células vegetativas en células hijas, gemación y producción de esporas.

3.5.1.1. FRAGMENTACIÓN DEL TALO:

Dentro de esta modalidad de reproducción asexual encontramos la formación de artrosporas u oidios y de clamidosporas.

Las artrosporas se forman por una tabicación de la hifa, esta posteriormente se fragmenta, y cada uno de estos fragmentos se comportan como espora, ayudando a la diseminación de la especie. Se presenta en levaduras de los géneros Geotrichum y Trichosporon y en hongos filamentosos del género Neurospora.

Las clamidosporas son esporas de paredes gruesas que se originan a partir del engrosamiento de las paredes de las células hifales. Pueden ser intercalares o terminales y eventualmente se separan del micelio comportándose como esporas. Las clamidosporas se consideran como estructuras de resistencia, ya que presentan paredes gruesas, densas, un limitado poder de germinación y son resistentes al calor y a la desecación.

Estas aparecen en especies de Fusarium, Colletotrichum y en otros hongos filamentosos dependientes de las condiciones de cultivo.

3.5.1.2. FISION DE CELULAS SOMATICAS

Esta forma de reproducción consiste en la simple división de una célula en dos células hijas, mediante la constricción y la formación de una pared celular intermedia, desarrollándose del mismo modo que la fisión en bacterias. Se presenta en levaduras pertenecientes a los Endomycetaceae y Schizosacharomycoideae.

3.5.1.3. GEMACION

Es un proceso de reproducción asexual común en las levaduras (excepto en aquellas que lo hacen por fisión). Este proceso se puede describir como el desarrollo en una célula de una protuberancia o yema, esta yema se desarrolla, aumenta de tamaño y posteriormente se desprende dando lugar a un nuevo individuo.

Durante el proceso de gemación ocurre en primer lugar la secreción de la enzima disulfuro reductasa que interactúa con los puentes disulfuro de las proteínas presentes en la pared celular, debilitando la misma, en este punto comienza el surgimiento de la yema.

Conjuntamente con la formación y desarrollo de la yema, va a ocurrir en la célula madre la división del núcleo, la fisión de la vacuola y la transformación de las mitocondrias en filamentos. Con posterioridad uno de los núcleos hijos migra hacia la protuberancia, así como algunas vacuolas y fragmentos de mitocondrias.

Cuando el brote o yema formado llega a ser casi tan grande como la célula progenitora se desarrollan membranas y paredes, separando así la célula madre de la hija, a éste proceso se le conoce como estrangulamiento. El material de la nueva pared formada por la célula madre es diferente al resto, ocurriendo además un reordenamiento en las fibrillas de glucanos, lo que trae como consecuencia que en la célula madre quede una cicatriz en el lugar donde surgió la yema. La célula madura de levadura puede producir por gemación durante el curso de su vida un promedio de 24 generaciones de células hijas. Las yemas sucesivas se forman siempre en sitios diferentes de la superficie de la célula.

La gemación se considera polar, cuando surge de la célula madre una sola yema, si al mismo tiempo se están originando dos yemas, se denomina gemación bipolar, y si son muchas yemas que se desarrollan a la vez será entonces multipolar.

Algunos géneros de levaduras desarrollan un proceso intermedio entre gemación y fisión, denominado gemiparidad o gemación de base ancha. Durante este proceso se forma igualmente una yema, pero la misma se separa de la célula madre mediante el desarrollo de una pared transversal.

3.5.1.4. PRODUCCIÓN DE ESPORAS:

La forma más común de reproducción asexual de los hongos filamentosos es mediante la producción de esporas. Las esporas en contraste con el micelio vegetativo presentan las siguientes características:

- Cese del movimiento citoplasmático- Poco contenido de agua- Bajo metabolismo- Carecen de vacuolas- Están especializadas para la dispersión, reproducción y supervivencia.

Al caer las esporas en un medio propicio germinan, comienzan a ensancharse y se desarrollan uno o más tubos germinativos, estos tubos crecen y pasan a ser hifas que darán lugar a una nueva colonia.

Las esporas de cada especie son notablemente uniformes en tamaño y estructura, por tanto, sus características son ampliamente utilizadas en la clasificación de los hongos.

Las esporas asexuales pueden ser internas o externas. Se consideran internas a aquellas que se desarrollan de los esporangios y son denominadas esporangiosporas. En los hongos inferiores las esporangiosporas son usualmente móviles y son denominadas zoosporas, esta motilidad es debida a la presencia de flagelos. En el resto de las especies con capacidad de formar esporangios las esporas son inmóviles, estas caracterizan a los zygomycetos.

Las esporas externas se llaman conidios y pueden desarrollarse en cualquier punto a lo largo de la hifa o pueden estar soportadas por hifas fértiles que generalmente son perpendiculares al micelio, y que se conocen como conidióforos.

Ayuda a la identificación de los mohos el aspecto de las hifas fértiles y las esporas asexuales en ellas existentes. Cuando existen esporangiosporas debe observarse si los esporangióforos son simples o ramificados, el tipo de ramificación y tamaño, forma, color y localización de los esporangios.

Los conidios crecen individualmente en los conidióforos o formando cabezas de esporas en disposición y complejidad diversas. Una ojeada al aspecto general de una cabezuela de esporas a menudo es suficiente para la identificación de un género.

Ciertos mohos tienen conidios en cadenas dispuestos como eslabones, y formados a partir de una célula especial llamada esterigma o fiálide, situada en el ápice del conidióforo.

Por la gran importancia de los estados conidiales se han desarrollado sistemas que permiten su clasificación. El primero de ellos fue ideado por el micólogo italiano Saccardo, el cual dividió las esporas basándose en caracteres morfológicos tales como forma, septación y color.

1. Esporas sin septos AMEROSPORASHyalosporae (hialinas o claras)Phaeosporae (oscuras)

2. Con un septo DIDYMOSPORASHyalodidymaePhaeodidymae

3. Dos más o septosFRAGMOSPORASHyalophragmiaePhaeophragmiae

4. Con septos transversales y longitudinalesDICTYOSPORASHyalodictyaePhaeodictyae

5. En forma de filamentosSCOLECOSPORAS

6. En forma espiralHELICOSPORAS

7. En forma estrelladaSTAUROSPORAS

Sin embargo, en su sistema Saccardo no tuvo en cuenta el método de producción conidial, sino que fue Vuillermin (1910-1912), quien primero se interesó en el desarrollo de las esporas que en las características de ésta como tales. La proposición de Vuillermin fue posteriormente revisada y ampliada por varios autores, siendo Hughes (Canadá, 1953) y Tubaki (Japón, 1958) los creadores de las características aceptadas actualmente.

Blastosporas

Esporas originadas por gemación. La primera espora se forma como una expansión del ápice del esporóforo, y después actúa como un punto de crecimiento, y de ella brota la segunda espora. Ej. Cladosporium y algunas levaduras.

Radulasporas

Son esporas producidas sobre pequeñas espículas o dientes, que se proyectan a partir de la pared de las hifas, generalmente se presenta más de una espícula por célula y en disposición irregular. Se considera como el tipo más antiguo. Ej. Beauveria.

Aleuriosporas

Esporas formadas por el ensanchamiento de una hifa, y se separa de ésta por un septo. Presentan con frecuencia pared gruesa. Ej. Nigrospora.

Fialosporas

Son esporas formadas en sucesión basípeta, por lo que la espora más joven esta en la base de la cadena. Surgen a partir de fialides, tipos de esterigmas en forma de botella. Las fialosporas se agrupan en masa o en cadenas. Ej. Penicillium y Aspergillus.

Porosporas

Esporas de paredes gruesas, que pueden estar solitarias o agrupadas. Se desarrollan a través de pequeños poros simples presentes en la pared del conidióforo. Ej. Curvularia y Helminthosporium.

ArtrosporasAnalizadas anteriormente.

3.6. REPRODUCCIÓN SEXUAL

La reproducción de los hongos sigue el mismo patrón que en otras formas biológicas. El proceso se inicia con la plasmogamia, que es cuando los núcleos de las células que participan se ponen en íntimo contacto. Dichos núcleos se fusionan y dan lugar a un cigoto diploide, correspondiendo este periodo con la cariogamia. La cariogamia puede ocurrir inmediatamente después de la plasmogamia, o puede retardarse, como sucede en algunos hongos superiores. Posteriormente ocurre la meiosis, dando como resultado intercambio genético, reducción y luego división para producir cuatro núcleos hijos haploides.

Las células que participan en el proceso de reproducción sexual se denominan gametos. Si estos son morfológicamente iguales se llana reproducción isogámica, si por el contrario son diferentes estaremos en presencia de una reproducción heterogámica; en este caso el gameto masculino se llama anteridio y el femenino oogonio en Oomycetes y ascogonio en Ascomycetes.

Existen especies homotálicas, donde las células de una misma colonia (que se originan de un núcleo único) pueden imbricarse para llevar a cabo la reproducción sexual. En algunas especies homotálicas (hermafroditas) las células macho y hembra son anatómicamente distintas, pero en otras son indistinguibles. En las especies heterotálicas, las células sexuales provienen de dos colonias distintas, y pueden o no ser anatómicamente iguales. Entre los hongos que presentan reproducción sexual la estructura anatómica de los órganos sexuales y el método de unión pueden ser muy diversos, pero son característicos de cada especie, de ahí su gran importancia taxonómica.

Mediante el proceso de reproducción sexual se pueden originar cuatro tipos de esporas sexuales: oosporas, zygosporas, ascosporas y basidiosporas.

CONSULTAR: Características generales de oosporas, zygosporas, ascosporas y basidiosporas.

SISTEMATICA Y CLASIFICACION

La taxonomía tiene dos propósitos: en primer lugar, nombrar los organismos de acuerdo con sistemas aceptados internacionalmente y en segundo lugar, indicar, hasta el punto en que los conozcamos, las relaciones entre los hongos, y entre ellos y otros microorganismos.

La clasificación presenta innumerables dificultades, debido a que los datos acerca de la estructura, desarrollo y fisiología de los hongos aun están incompletos. Es por ello que a medida que se incrementan los conocimientos acerca de estos microorganismos, la clasificación tiende a cambiar, lo que trae consigo la necesidad de una reclasificación.

Tomando en consideración el sistema de clasificación de Aisworth, Sparrow y Sussman (1971) tenemos:

Subreino: HongosDivisión: MyxomycotaDivisión: EumycotaSubdivisión: MastigomycotinaSubdivisión: ZygomycotinaSubdivisión: AscomycotinaSubdivisión: BasidiomycotinaSubdivisión: Deuteromycotina

DEBER: CONSULTAR LOS Caracteres generales DE LAS DIFERENTES SUBDIVISIONES DE LOS HONGOS.