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UNIDADE IV

A CIRCULAO

Viso Geral da Circulao e a Fsica Mdica da Presso, do Fluxo e da Resistncia; Distensibilidade Vascular e Funes dos Sistemas Arterial e Venoso; A Microcirculao e o Sistema Linftico: Troca de Lquido nos Capilares,Lquido Intersticial e Fluxo Linftico Controle Local do Fluxo Sanguneo pelos Tecidos e Regulao Humoral; Regulao Nervosa da Circulao e Controle Rpido da Presso Arterial; Papel Dominante dos Rins na Regulao a Longo Prazo da Presso Arterial e naHipertenso: O Sistema Integrado para o Controle da Presso; Dbito Cardaco, Retorno Venoso e Sua Regulao; Fluxo Sanguneo Muscular e Dbito Cardaco Durante o Exerccio; a CirculaoCoronria; e as Cardiopatias Isqumicas Insuficincia Cardaca Sons Cardacos; Dinmica dos Defeitos Valvulares e dos Defeitos CardacosCongnitos Choque Circulatrio e Fisiologia de Seu Tratamento

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CAPTULO 14

Viso Geral da Circulao e a Fsica Mdica da Presso,do Fluxo e da Resistncia.

A funo da circulao a de atender s necessidades dostecidos - transportar nutrientes at os tecidos, remover da osprodutos de excreo, levar hormnios de uma para outra partedo corpo e manter, em geral, em todos os lquidos teciduais,um ambiente apropriado sobrevida e funo timas das clulas.

Entretanto, por vezes difcil compreender como o fluxosanguneo controlado relativamente s necessidades do tecidoe como o corao e a circulao so regulados de modo aproporcionar o dbito cardaco e a presso arterial necessrios propulso do sangue em fluxo. Assim, quais so osmecanismos para o controle do volume sanguneo, e como issose relaciona com todas as outras funes da circulao? Estasso algumas das questes que nos propomos a responder noscaptulos seguintes sobre a circulao.

CARACTERSTICAS FSICAS DACIRCULAO

A circulao, mostrada na Fig. 14.1, dividida em circulaosistmica e circulao pulmonar. Como a circulao sistmicasupre com o fluxo sanguneo todos os tecidos do corpo, excetoos pulmes, ela tambm freqentemente designada como agrande circulao ou circulao perifrica.

Embora o sistema vascular em cada tecido distinto do corpotenha suas prprias caractersticas especiais, alguns princpiosgerais da funo vascular aplicam-se, mesmo assim, a todas aspartes do sistema. O objetivo do presente captulo o de discutiresses princpios gerais.

As partes funcionais da circulao. Antes de tentar discutiros detalhes da funo na circulao, importante conhecer-seo papel geral de cada uma de suas partes.

A funo das artrias transportar sangue sob alta pressoat os tecidos. Por esta razo, as artrias tm fortes paredesvasculares e o sangue flui rapidamente por elas.

As arterolas so os pequenos ramos finais do sistemaarterial, atuando como vlvulas de controle pelas quais o sangue lanado nos capilares. A arterola tem forte parede muscularque capaz de fech-la totalmente ou possibilitar que ela sedilate por vrias vezes, tendo, assim, a capacidade de alterarenormemente o fluxo sanguneo para os capilares em respostas necessidades dos tecidos.

A funo dos capilares a de efetuar trocas de lquidos,nutrientes, eletrlitos, hormnios e outras substncias entre o

sangue e o lquido intersticial. Para este fim, as paredes capilaresso muito finas e permeveis a pequenas substncias moleculares.

As vnulas coletam sangue dos capilares: elas coalescemgradualmente em veias progressivamente maiores.As veias funcionam como condutos para o transporte de sanguedos tecidos de volta para o corao, mas, o que igualmenteimportante, elas servem como importante reservatrio desangue. Como a presso no sistema venoso muito baixa, asparedes venosas so finas. Ainda assim, elas so musculares eisto possibilita que se contraiam ou expandam, agindo, pois,como reservatrio de sangue extra, tanto em quantidade pequenacomo em grande, dependendo das necessidades do corpo.

Fig. 14.1 Distribuio do volume sanguneo nas diferentes partes dosistema circulatrio.

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Volumes de sangue nas diferentes partes da circulao. Delonge a maior proporo do sangue na circulao est contidanas veias sistmicas. A Fig. 14.1 mostra isto, revelando queaproximadamente 84% de todo o volume sanguneo do corpoesto na circulao sistmica, com 64% nas veias, 13% nasartrias e 7% nas arterolas e capilares sistmicos. O coraocontm 7% do sangue e os vasos pulmonares, 9%. O maissurpreendente o pequeno volume sanguneo nos capilares dacirculao sistmica. Entretanto, a que ocorre a funo maisimportante da circulao, a difuso de substncias entre osangue e os tecidos. Essa funo to importante que discutida em detalhes no Cap. 16.

reas de seo transversa e velocidade do fluxo sanguneo.Se todos os vasos sistmicos de cada tipo fossem colocados ladoa lado, sua rea total de seo transversa seria de:

Aorta 2,5Pequenas artrias 20Arterolas 40Capilares 2.500Vnulas 250Pequenas veias 80Veias cavas 8

Observe particularmente a rea de seo transversa das veias,muito maior que a das artrias, representando, em mdia, cercade quatro vezes a das artrias correspondentes. Isto explica0 grande armazenamento de sangue no sistema venoso, emcomparao com o armazenamento no sistema arterial.

Como o mesmo volume de sangue flui atravs de cadasegmento da circulao a cada minuto, a velocidade do fluxosangneo inversamente proporcional sua rea de seotransversa. Assim, em condies de repouso, a velocidade ,em mdia, de 33 cm/s na aorta mas l/1.000 disso noscapilares, ou cerca de 0,3 mm/s. Contudo, como os capilares tmcomprimento tpico de apenas 0,3 a 1 mm, o sanguepermanece neles por apenas1 a 3 s - fato bastante surpreendente, pois toda a difuso queocorre pelas paredes capilares tem de processar-se nesse perodoextremamente curto.

Presses nas diversas partes da circulao. Como o corao

bombeia sangue continuamente para a aorta, a presso na aorta obviamente elevada, compreendendo, em mdia,aproximadamente 100 mm Hg. Alm disso, como obombeamento cardaco pulstil, a presso arterial flutua entreum nvel sistlico de 120 mm Hg e um nvel diastlico de 80 mmHg, como mostrado na Fig. 14.2. medida que o sangue flui pelacirculao sistmica, sua presso cai progressivamente paracerca de 0 mm Hg ao chegar ao fim das veias cavas no triodireito.

A presso nos capilares sistmicos varia entre o mximode 35 mm Hg, prximo s extremidades arteriolares, at 10 mmHg, prximo s suas extremidades venosas, mas sua presso"funcional" mdia em muitos leitos vasculares de cerca de 17mm Hg, presso suficientemente baixa para que bem poucoplasma vaze dos capilares porosos, ainda que os nutrientespossam difundir-se facilmente para as clulas teciduais.

Observe, bem direita na Fig. 14.2, as presses respectivasnas diferentes partes da circulao pulmonar. Nas artriaspulmonares, a presso pulstil, exatamente como na aorta,mas o nvel de presso bem menor, com presso sistlica decerca de 25 mm Hg e diastlica de 8 mm Hg, com a pressoarterial pulmonar mdia de apenas 16 mm Hg. A presso capilarpulmonar , em mdia, de apenas 7 mm Hg. Entretanto, o fluxosangneo total pelos pulmes a cada minuto o mesmo que opela circulao sistmica. As baixas presses do sistemapulmonar esto de acordo com as necessidades dos pulmes,pois tudo que necessrio expor o sangue, nos capilarespulmonares, ao oxignio e outros gases nos alvolos pulmonares, eas distncias que o sangue tem de percorrer antes de voltar aocorao so curtas.

A TEORIA BSICA DA FUNOCIRCULATRIA

Embora os detalhes da funo circulatria sejamfreqentemente complexos, h trs princpios bsicos subjacentesa todas as funes do sistema. Eles so os seguintes:

O fluxo sanguneo para cada tecido do corpo quase sempreprecisamente controlado em relao s necessidades do tecido.Quando esto ativos, os tecidos necessitam de fluxo sanguneomuito maior do que em repouso, ocasionalmente de at 20 a30 vezes o nvel em repouso. Entretanto, o corao no podenormalmente aumentar seu dbito cardaco por mais do quequatro a sete vezes. Portanto, no possvel aumentar simples-

Fig. 14.2 Presses sanguneas nas diferentes partes do sistema circulatrio.

Cm2

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mente o fluxo sanguneo em todas as partes quando um tecidoespecfico precisa de mais fluxo. Em vez disto, os microvasosde cada tecido monitoram continuamente as necessidades dostecidos, tais como a disponibilidade de nutrientes e o acmulode produtos da excreo tecidual, e eles, por sua vez, controlamo fluxo sanguneo, com grande preciso, no nvel necessrio atividade do tecido. Ademais, o controle nervoso da circulaopermite atributos adicionais especficos para o controle do fluxosanguneo para os tecidos.

O dbito cardaco controlado principalmente pelo fluxotecidual local. Ao fluir por um tecido, o sangue retornaimediatamente at o corao por meio das veias. Felizmente, ocorao responde a esse maior influxo de sangue bombeandoquase todo ele imediatamente de volta s artrias. Neste sentido,o corao age como um autmato, respondendo s demandasdos tecidos. Infelizmente, porm, o corao no perfeito emsua resposta. Assim, ele freqentemente necessita de ajuda, soba forma de sinais nervosos especiais, para faz-lo bombear o fluxosanguneo necessrio.

Em geral, a presso arterial controlada independentemente,quer do controle do fluxo sanguneo local, quer do controle dodbito cardaco. O sistema circulatrio provido de extensosistema de controle de presso arterial. Se, a qualquermomento, a presso cair significativamente abaixo de seu nvelmdio normal de cerca de 100 mm Hg, por exemplo, umabarragem de reflexos nervosos evoca, dentro de segundos, umasrie de alteraes circulatrias, para elevar a presso de voltaao normal, incluindo o aumento da fora de bombeamento docorao, a contrao dos grandes reservatrios venosos, paraproporcionar mais sangue ao corao, e constrio generalizadada maioria das arterolas em todo o corpo, de modo que maissangue vai acumular-se na rvore arterial. Por perodos maisprolongados, de horas a dias, ento, os rins tm importantepapel adicional no controle da presso, tanto pela secreo dehormnios controladores da presso como pela regulao dovolume sanguneo.

A importncia do controle da presso que ele impedeque as alteraes do fluxo sanguneo numa rea do corpo afetemsignificativamente o fluxo em outras partes do corpo, porqueno permitido que a presso mxima, comum a ambas as reas,se altere por muito.

Assim, em suma, as necessidades teciduais locais soatendidas pela circulao. No restante deste captulo,comeamos a discutir os detalhes bsicos do ajuste do fluxosanguneo e do controle do dbito cardaco e da pressoarterial.

INTER-RELAES ENTRE PRESSO, FLUXO ERESISTNCIA

O fluxo por um vaso sanguneo inteiramente determinadopor dois fatores: (1) a diferena de presso entre as duasextremidades do vaso, que a fora que empurra o sangueadiante pelo vaso, e (2) o obstculo ao fluxo sanguneo pelovaso, que denominado resistncia vascular. A Fig. 14.3 ilustraessas relaes, mostrando um segmento de vaso sanguneolocalizado em qualquer parte do sistema circulatrio.

P1 representa a presso na origem do vaso; na outraextremidade, a presso P2. O fluxo atravs do vaso pode sercalculado pela seguinte frmula, que denominada lei de Ohm:

Q= ?,P

R

em que o Q o fluxo sanguneo, AP a diferena de presso(P, - P2) entre as duas extremidades do vaso e R a resistncia.Esta frmula estabelece, na verdade, que o fluxo sanguneo

Fig. 14.3 Relaes entre presso, resistncia e fluxo

sanguneo.diretamente proporcional diferena de presso masinversamente proporcional resistncia.

Deve-se notar, especialmente, que a diferena de pressoentre as duas extremidades do vaso, e no a presso absolutano vaso, que determina a intensidade do fluxo. Por exemplo,se a presso em ambas as extremidades do segmento fosse de100 mm Hg e, apesar disso, no houvesse qualquer diferenaentre as duas extremidades, no haveria fluxo, apesar da presenados 100 mm Hg de presso. A lei de Ohm expressa a maisimportante de todas as relaes que o leitor precisa conhecer paracompreender a hemodinmica circulatria. Devido extremaimportncia desta frmula, o leitor deve familiarizar-se tambmcom suas duas outras formas algbricas:

AP = Q x R

APR = Q

FLUXO SANGUNEO

O fluxo sanguneo define, simplesmente, a quantidade desangue que passa por um dado ponto na circulao emdeterminado perodo. Normalmente, o fluxo sanguneo expresso em mililitros ou em litros por minuto, mas pode serexpresso em mililitros por segundo ou em qualquer outraunidade de fluxo. O fluxo sanguneo global na circulao de umapessoa adulta em repouso de cerca de 5.000 ml por minuto. Isto denominado dbito cardaco, por ser a quantidade de sanguebombeada pelo corao nesse perodo de tempo unitrio.

Mtodos para a medida do fluxo sanguneo. Muitos aparelhosmecnicos ou mecanoellricos diferentes podem ser inseridos em sriecom um vaso sanguneo ou, em alguns casos, aplicados do lado externodo vaso para medir o fluxo. Todos so denominados simplesmentefluxmetros.

O fluxmetro eletromagntico. Um dos mais importantes aparelhospara a medida do fluxo sanguneo sem abrir o vaso o fluxmetroeletromagntico, cujos princpios so mostrados na Fig. 14.4. A Fig.14.4A mostra a gerao de fora eletromagntica em fio que passadorapidamente por um campo eletromagntico. Este o conhecidoprincpio de produo de eletricidade pelo gerador eltrico. A Fig.14.4B mostra que exatamente o mesmo princpio aplica-se gerao defora eletro-motriz no sangue quando este atravessa um campoeletromagntico. Neste caso, um vaso sanguneo colocado entre osplos de um forte magneto, sendo colocados eletrdios dos dois lados dovaso perpendicularmente s linhas de fora magntica. Quando osangue flui pelo vaso, gerada entre os dois eletrdios uma voltagemeltrica proporcional ao fluxo, e isso registrado utilizando-se ummedidor ou aparelho eletrnico apropriados. A Fig. 14.4C mostra uma"sonda" real que colocada num grande vaso sanguneo para registrarseu fluxo. Essa sonda contm tanto um potente magneto como oseletrdios. Uma vantagem especial do fluxmetro eletromagntico que ele pode registrar alteraes do fluxo que ocorrem em menos de0,01 s, possibilitando o registro preciso tanto de fluxo constante como dealteraes pulsteis do fluxo.

O fluxmetro ultra-snico Doppler. Outro tipo de fluxmetro quepode ser aplicado parte externa do vaso e que tem muitas das vantagensdo fluxmetro eletromagntico o fluxmetro ultra-snico Doppler, mos-

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Fig. 14.4 Um fluxmetro do tipoeletromagntico, mostrando: A, gerao defora eletromotriz num fio, em suapassagem por um campo eletromagntico;B, gerao de fora eletromotriz emeletrdios sobre um vaso sanguneo, quandoo vaso colocado em forte campoeletromagntico e o sangue flui pelo vaso; eC, uma moderna "sonda" de fluxmetroeletromagntico para implantao crnicaem torno de vasos sanguneos.

Fig. 14.5 Fluxmetro ultra-snico Doppler.

Irado na Fig. 14.5. Um diminuto cristal piezoeltrico montado naparede do aparelho. Esse cristal, quando energizado por um aparelhoeletrnico apropriado, transmite sons com freqncia de vrios milhesde ciclos por segundo na mesma direo do sangue em fluxo. Partedo som refletida pelas hemcias que fluem, de modo que as ondassonoras refletidas voltam do sangue para o cristal. Entretanto, essasondas sonoras refletidas tm freqncia menor que a onda transmitida,porque as hemcias esto se movendo para longe do cristal transmissor.Isso denominado efeito Doppler. (Este o mesmo efeito que seexperimenta quando um trem se aproxima e passa soando o apito.Aps o apito ter passado pela pessoa, a altura do som do apito fica muitomais baixa do que quando o trem est se aproximando.) A ondatransmitida intermitentemente interrompida e a onda refletida recebida novamente no cristal e, depois, muito amplificada peloaparelho eletrnico. Outra parte do aparelho determina a diferena defreqncia entre a onda transmitida e a onda refletida, determinando,assim, a velocidade do fluxo sanguneo.

Como o fluxmetro eletromagntico, o fluxmetro ultra-snicoDoppler capaz de registrar alteraes pulsteis muito rpidas dofluxo, assim como um fluxo constante.

Fluxo laminar do sangue nos vasos

Quando flui com velocidade constante por vaso longo e liso, o sangueflui em camadas, permanecendo cada camada de sangue mesmadistncia da parede. Assim, a parte central do sangue fica no centro do

vaso. Este tipo de fluxo denominado fluxo laminar ou fluxo"aerodinmico'', sendo o contrrio do fluxo turbulento, em que osangue flui em todas as direes pelo vaso e misturando-secontinuamente no interior do vaso, como discutido adiante.

Perfil parablico da velocidade durante o fluxo laminar. Quando

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ocorre fluxo laminar, a velocidade do fluxo no centro do vaso bemmaior do que a nas proximidades da parte externa. Isto demonstradopelo experimento mostrado na Fig. 14.6. No vaso A, h dois lquidosdiferentes, o da esquerda marcado por corante e o da direita, umlquido claro, mas no h qualquer fluxo no vaso. Faz-se, ento, comque os lquidos fluam; aparece uma interface parablica entre os doislquidos, como mostrado 1 s depois no vaso B, demonstrandoque o lquido adjacente parede do vaso mal se move; a parte umpouco para dentro da parede moveu-se por pequena distncia; e aparte no centro do vaso moveu-se por longa distncia. Esse efeito denominado perfil parablico da velocidade do fluxo sanguneo.

A causa do perfil parablico a seguinte: as molculas do lquidoque ficam em contato com a parede do vaso mal se movem, devido aderncia com essa parede. A camada seguinte de molculas deslizapor sobre elas, a terceira por sobre a segunda, a quarta camada sobrea terceira, e assim por diante. Por esta razo, o lquido no meio dovaso pode mover-se rapidamente por haver muitas camadas de molculasdeslizantes entre o meio e a parede do vaso, todas elas capazes dedeslizar umas sobre as outras enquanto as partes do lquido prximas parede no tm essa vantagem.

Fluxo sanguneo turbulento em algumas condies. Quando avelocidade do fluxo fica muito grande, como quando ele passa por umaobstruo no vaso, faz uma curva forte ou passa por uma superfciespera, o fluxo pode tornar-se, ento, turbulento, em vez deaerodinmico. Fluxo turbulento significa que o sangue fluitransversalmente no vaso tanto como ao longo do seu comprimento,formando em geral turbilhes na corrente, denominados redemoinhos -semelhantes aos redemoinhos que se v com freqncia num rio queflui rapidamente num ponto estreitado de seu curso.

Quando ocorrem turbilhes, o sangue flui com resistncia muitomaior do que quando o fluxo aerodinmico, porque os turbilhesaumentam enormemente o atrito geral do fluxo vascular.

A tendncia ao fluxo turbulento aumenta em proporo direta

Fig. 14.6 Um experimento mostrando o fluxo sanguneo laminar. A,Dois lquidos distintos, antes do incio do fluxo; E, o mesmo lquido 1s aps o incio do fluxo.

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velocidade do fluxo sanguneo, em proporo direta ao dimetro dovaso sanguneo e de forma inversamente proporcional viscosidade dosangue, dividida por sua densidade, de acordo com a seguinte equao:

Re = v.d

?

P

em que Re o nmero de Reynolds, a medida da tendncia turbulncia,v a velocidade do fluxo sanguneo (em centmetros/ segundo), ? aviscosidade (em poises) e p a densidade. Quando o nmero de Reynoldseleva-se acima de 200 a 400, ocorre fluxo turbulento em alguns ramosdos vasos mas desaparece nas partes desobstrudas desses vasos.Entretanto, quando o nmero de Reynolds se eleva acima de cerca de2.000, em geral a turbulncia ocorre at mesmo em vaso reto e semobstrues. O nmero de Reynolds eleva-se mesmo normalmente at200 a 2.000 nas grandes artrias; por isso, h quase sempre algumaturbulncia no fluxo na raiz da aorta e nos maiores ramos arteriais.

PRESSO SANGUNEA

As unidades padro de presso. A presso do sangue quasesempre medida em milmetros de mercrio (mm Hg), porque0 manmetro de mercrio tem sido utilizado desde a antiguidadecomo referncia padro para a medida da presso do sangue.Na verdade, a presso do sangue significa a fora exercida pelosangue contra qualquer rea unitria da parede vascular. Quandose diz que a presso em um vaso de 50 mm Hg, isto querdizer que a fora exercida suficiente para elevar a coluna demercrio at o nvel de 50 mm de altura. Quando de 100mm Hg, a presso eleva a coluna at os 100 mm.

Ocasionalmente, a presso medida em centmetros de gua.Uma presso de 10 cm de gua significa a presso suficientepara elevar uma coluna de gua at a altura de 10 cm. Ummilmetro de mercrio equivale a 1,36 centmetro de gua, porquea densidade do mercrio 13,6 vezes maior que a da gua e1 cm 10 vezes maior que 1 mm. Dividindo 13,6 por 10, obtemoso fator 1,36.

Mtodos de alta fidelidade para a medida da pressosangunea.

Infelizmente, o mercrio no manmetro de mercrio tem tanta inrciaque no pode elevar-se e cair rapidamente. Por esta razo, o manmetrode mercrio, embora excelente para o registro de presses constantes,no responde a alteraes de presso que ocorrem com mais rapidezque aproximadamente 1 ciclo a cada 2 a 3 s. Sempre que se desejaregistrar presses que se alteram rapidamente, necessrio algum outrotipo de aparelho para o registro da presso. A Fig. 14.8 ilustra osprincpios bsicos de trs transdutores eletrnicos de presso comumenteutilizados para converter a presso em sinais eltricos e registrar,ento, a presso num aparelho eltrico de registro com alta velocidade.Cada um desses transdutores emprega uma membrana de metalmuito fina e altamente distendida, que forma uma parede da cmarade lquido. Esta, por sua vez, est ligada por uma agulha ou cateterao vaso em que a presso vai ser medida. As variaes da presso dovaso causam alteraes da presso da cmara sob a membrana.Quando a presso alta, a membrana faz ligeira salincia para fora, e,quando ela baixa, ela retorna a sua posio de repouso.

Na Fig. 14.8 A, uma placa metlica simples colocada algunsmilsimos de polegada acima da membrana. Quando a membrana fazprotruso para fora, a capacitando entre a placa e a membrana aumenta,e essa alterao da capacitncia pode ser registrada por um sistemaeletrnico apropriado.

Na Fig. 14.&B, um pequeno cilindro de ferro colocado sobre amembrana, e pode ser deslocado para cima at uma bobina. O movimentodo ferro altera a indutncia da bobina, e isso tambm pode sereletronicamente registrado.

Finalmente, na Fig. 14.8C, um fio de resistncia muito fino e bemdistendido ligado membrana. Quando esse fio muito esticado.

Fig. 14.7 Registro de presso arterial com um manmetro de mercrio,um mtodo que tem sido empregado da maneira mostrada acima parao registro de presso por toda a histria da fisiologia.

sua resistncia aumenta, e, quando menos esticado, a resistnciadiminui. Essas alteraes tambm podem ser registradas por meio deum sistema eletrnico.

Com alguns desses tipos de sistema de registro de alta fidelidadeforam registrados com preciso ciclos de presso de at 500 ciclos porsegundo. H em uso comum aparelhos capazes de registrar alteraesde presso ocorrendo to rapidamente quanto 20 a 100 ciclos por segundo.

Fig. 14.8 Princpios de trs tipos diferentes de transdutores eletrnicospara o registro de presses sanguneas que se alteram rapidamente.

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RESISTNCIA AO FLUXO SANGUNEO

Unidades de resistncia. A resistncia o impedimento aofluxo sanguneo por um vaso, mas ela no pode ser medida porqualquer meio direto. Em vez disso, ela pode ser calculada apartir das medidas do fluxo sanguneo e das diferenas de pressono vaso. Quando a diferena de presso entre dois pontos novaso de 1 mm Hg e o fluxo de 1 ml/s, diz-se que a resistncia de 1 unidade de resistncia perifrica, abreviada geralmentecomo URP.

Expresso da resistncia em unidades CGS. Ocasionalmente,utiliza-se uma unidade fsica bsica denominada CGS (centmetros,gramas, segundos) para expressar a resistncia. Esta unidade dinassegundos / centmetros5. A resistncia, nestas unidades, pode ser calculadapela seguinte frmula:

Resistncia perifrica total e resistncia pulmonar total.A intensidade do fluxo sanguneo pelo sistema circulatrio,

quando a pessoa est em repouso, prxima de 100 ml/s, e adiferena de presso das artrias sistmicas para as veiassistmicas de cerca de 100 mm Hg. Por esta razo, emnmeros redondos, a resistncia de toda a circulao sistmica,denominada resistncia perifrica total, de aproximadamente100/100 ou 1 URP. Em algumas condies, em que todos osvasos sanguneos do corpo contraem-se fortemente, a resistnciaperifrica total eleva-se at 4 URP, e, quando os vasos sedilatam muito, ela pode cair at 0,2 URP.

No sistema pulmonar, a presso arterial mdia de 16 mmHg e a presso atrial esquerda mdia de 2 mm Hg dandodiferena efetiva de presso de 14 mm. Portanto, em nmerosredondos, a resistncia pulmonar total em repouso calculadacomo sendo de aproximadamente 0,14 URP.

"Condutncia" do sangue em um vaso e sua relaocom a resistncia. A condutncia uma medida do fluxosanguneo num vaso por uma dada diferena de presso. Isto geralmente expresso em termos de ml/s/mm Hg de presso,mas tambm pode ser expresso em termos de l/s/mm Hg ouem quaisquer outras unidades de fluxo e presso do sangue.

imediatamente evidente que a condutncia a recprocada resistncia, de acordo com a seguinte equao:

Efeito do dimetro vascular sobre a condutncia. Pequenasalteraes no dimetro de um vaso causam enormes alteraesde sua capacidade de conduzir sangue quando o fluxo sanguneo aerodinmico. Isto demonstrado de modo muito ntido peloexperimento da Fig. 14.9A, que mostra trs vasos distintos comdimetro relativo de 1T 2 e 4, mas com a mesma diferena depresso de 100 mm Hg entre as duas extremidades. Emborao dimetro desses vasos aumente apenas 4 vezes, os fluxosrespectivos so de 1, 16 e 256 ml/mm, que representa umaumento de 256 vezes do fluxo. Assim, a condutncia do vasoaumenta proporcionalmente quarta potncia do dimetro, deacordo com a seguinte frmula:

Lei de Poiseuille. A causa desse grande aumento dacondutncia por aumento do dimetro pode ser explicadausando-se a Fig. 14.9B. Ela mostra sees transversas devasos grandes e pequenos. Os anis

Fig. 14.9 Demonstrao do efeito do dimetro do vaso sobre ofluxo sangneo. B, Anis concntricos de sangue fluindocom diferentes velocidades, quando mais longe das paredesvasculares, mais rpido o fluxo.concntricos no interior de cada vaso indicam que a velocidade defluxo em cada anel diferente da nos outros anis, devido aofluxo laminar, que foi discutido antes neste captulo. Isto querdizer que o sangue no anel em contato com a parede do vaso malest fluindo, devido sua aderncia ao endotlio vascular. O anelde sangue seguinte desliza por sobre o primeiro anel e flui,portanto, com velocidade maior. O terceiro, quarto, quinto e sextoanis fluem igualmente com velocidades progressivamentecrescentes. Assim, o sangue que est muito perto da parede dovaso flui de forma extremamente lenta, enquanto que o sangue nomeio do vaso flui com extrema rapidez.

No vaso pequeno, praticamente todo o sangue est muito perto daparede, de modo que a corrente sangunea central de fluxo extremamenterpido simplesmente no existe.

Integrando-se as velocidades de todos os anis concntricos dosangue em fluxo e multiplicando essas velocidades pelas reas dos anis,pode-se obter a frmula que se segue, chamada de lei de Poiseuille:

onde Q a velocidade do fluxo sanguneo, AP a diferenade presso entre as extremidades do vaso, r o raio do vaso, 1 o comprimento do vaso e tj a viscosidade do sangue.Note particularmente nesta equao que a velocidade do fluxosangneo diretamente proporcional quarta potncia doraio do vaso, o que mostra, novamente, que o dimetro de umvaso sanguneo tem de longe o papel mais importante detodos os fatores na determinao da velocidade do fluxosanguneo no vaso.

Importncia da "lei da quarta potncia" do dimetro dovaso na determinao da resistncia arteriolar. Na circulaosistmica, cerca de dois teros da resistncia esto nas pequenasarterolas. Seu dimetro interno varia de 8 jttm a 30 /xm.Entretanto, suas fortes paredes vasculares possibilitam que odimetro interno se altere muito freqentemente de forma muitoacentuada, por at quatro vezes. Pela lei da quarta potncia,discutida antes, que relaciona o fluxo sanguneo ao dimetrodo vaso, pode-se ver que o aumento de quatro vezes nodimetro do vaso poderia teoricamente aumentar por at 256vezes o fluxo. Assim, essa lei possibilita as arterolas,respondendo com apenas pequenas alteraes do dimetro asinais nervosos ou a sinais teciduais locais, ou reduzir quase queinteiramente o fluxo sanguneo para o tecido ou, em outrasocasies, ocasionar enorme aumento do fluxo. De fato,variaes do fluxo sanguneo de mais de 100 ordens degrandeza j foram registradas entre os limites da constrioarteriolar mxima e da dilatao mxima das arterolas.

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Efeito do hematcrito e da viscosidade do sangue sobrea resistncia vascular e o fluxo sanguneo

Observe, especialmente, que um dos fatores importantesda lei de Poiseuille a viscosidade do sangue. Quanto maiorfor a viscosidade, menor o fluxo no vaso, quando todos osoutros fatores so constantes. Alm disso, a viscosidade do sanguenormal cerca de trs vezes maior que a da gua.

Mas, o que torna o sangue to viscoso? E principalmenteo grande nmero de hemcias em suspenso no sangue, cadauma das quais exerce retardo por atrito sobre as clulas adjacentese, portanto, sobre a parede do vaso sanguneo. A percentagemde clulas no sangue denominada hematcrito.

O hematcrito. A percentagem do sangue que constitudapor clulas denominada hematcrito. Assim, quando umapessoa tem um hematcrito de 40, 40% do volume sanguneoso constitudos por clulas e o restante plasma. Ohematcrito de indivduos masculinos normais de 42 emmdia, enquanto o de mulheres normais em mdia de 38.Esses valores variam muito, dependendo da pessoa apresentarou no anemia, de seu grau de atividade corporal e da altitudeem que ela reside. Esses efeitos so discutidos em relao shemcias e sua funo no Cap. 32.

O hematcrito sanguneo determinado centrifugando-seo sangue num tubo calibrado como o mostrado na Fig. 14.10.A calibragem possibilita a leitura direta da percentagem declulas.

Efeito do hematcrito sobre a viscosidade sangunea. Quantomaior for a percentagem de clulas no sangue ou seja, quantomaior for o hematcrito maior ser o atrito existente entreas camadas sucessivas de sangue, e esse atrito determina aviscosidade. Por esta razo, a viscosidade do sangue aumentadrasticamente com o aumento do hematcrito, como mostrado na Fig. 14.11. Se considerarmos a viscosidade dosangue total no hematcrito normal como sendo deaproximadamente 3, isto quer dizer que necessria pressotrs vezes maior para forar o sangue total que para forar agua a passar pelo mesmo tubo. Observe que, quando ohematcrito se eleva para 60 a 70, o que ocorrefreqentemente na policitemia, a viscosidade do sangue podeficar at 10 vezes maior que a da gua e seu fluxo pelos vasossanguneos fica muito retardado.

Fig, 14.11 Efeito do hematcrito sobre a viscosidade.

Outro fator que afeta a viscosidade sangunea aconcentrao e os tipos de protenas no plasma, mas essesefeitos tm importncia to inferior ao efeito do hematcritoque no so consideraes significativas em muitos estudoshemodinmicos. A viscosidade do plasma sanguneo cerca de1,5 vez a da gua.

Viscosidade do sangue na microcirculao. Como a maior parte daresistncia no sistema circulatrio ocorre nos vasos sanguneos muitopequenos, particularmente importante saber-se como a viscosidadede sangue afeta o fluxo sanguneo nesses vasos diminutos. Pelo menostrs outros fatores alm do hematcrito e das protenas plasmticasafetam a viscosidade do sangue nesses vasos:

1. O fluxo sanguneo em tubos muito pequenos apresenta efeitoviscoso bem menor que nos grandes vasos. Isto designado como efeitode Fahraeus-Lindqvist. Ele comea a aparecer quando o dimetro dovaso cai abaixo de aproximadamente 1,5 mm, e, em tubos to pequenosquanto os capilares, a viscosidade do sangue total c at metade daquelanos grandes vasos. O efeito de Fahraeus-Lindqvist causado pelo alinhamento das hemcias ao passarem pelos vasos. Isso quer dizer que ashemcias, em vez de se moverem ao acaso, formam filas e passam pelosvasos como um aglomerado individual, eliminando, assim, a resistnciaviscosa que ocorre no interior do prprio sangue. O efeito de Fahraeus-Lindqvist, contudo, na maioria das condies, provavelmente maisque contrabalanado pelos dois efeitos que se seguem.

2. A viscosidade do sangue aumenta muito quando sua velocidadede fluxo diminui. Como a velocidade do fluxo sanguneo nos pequenos

Fig. 14.10 Hematcritos em pessoas normais e em pacientes com anemiae policitemia.

Fig. 14.12 Efeito da presso arterial sobre o fluxo sanguneo por umvaso sanguneo com diferentes graus de tnus vascular, causados poraumento ou diminuio da estimulao simptica para os vasos.

138

vasos extremamente baixa, freqentemente inferior a 1 mm porsegundo, a viscosidade do sangue pode aumentar por at 10 vezesto-somente devido a este fator. Esse efeito ocasionado, emparte, pela aderncia das hemcias umas s outras (formaode rolos e agregados maiores) e s paredes do vaso.

3. As clulas freqentemente tambm ficam presas nasconstries nos pequenos vasos sanguneos; isso ocorreespecialmente nos capilares, nos quais o ncleo das clulasendoteliais faz protruso no lmen capilar. Quando isso ocorre, ofluxo sanguneo pode ser totalmente bloqueado por uma fraode segundo, por vrios segundos, ou por perodos muito maiores,produzindo, assim, um efeito aparente de grande aumento daviscosidade.

Devido a esses efeitos especiais que ocorrem nos pequenosvasos do sistema circulatrio, tem sido impossvel obter-se umarelao matemtica exata que descreva como o hematcrito afetaa viscosidade nos pequenos vasos o lugar do sistemacirculatrio em que a viscosidade tem seu papel mais importante.Apesar disto, como alguns desses efeitos tendem a diminuir aviscosidade e outros a aument-la, razovel supor-se que oefeito geral da viscosidade nos pequenos vasos aproximadamente equivalente ao que ocorre nos casos maiores.

EFEITOS DA PRESSO SOBRE ARESISTNCIA VASCULAR E O FLUXOSANGUNEO TECIDUAL

Pelas discusses at aqui, seria de se esperar que um aumentona presso arterial causasse aumento proporcional do fluxo san-

guneo pelos diversos tecidos do corpo. Contudo, o efeito dapresso sobre o fluxo sanguneo bem maior do que seria dese esperar, como mostrado na Fig. 14.12. A razo disto que um aumento da presso arterial no s aumenta a foraque tende a empurrar o sangue para adiante pelos vasos, comotambm distende simultaneamente esses vasos, o que diminuisua resistncia. Assim, o aumento da presso aumenta o fluxopor duas maneiras diferentes e, para muitos tecidos, o fluxosanguneo, com presso arterial de 100 mm Hg em geral cercade quatro vezes maior que o fluxo sanguneo com 50 mm Hg.

Observe tambm, na Fig. 14.12, as grandes alteraes dofluxo sanguneo que podem ser causadas por aumento ou pordiminuio da estimulao simptica dos vasos sanguneosperifricos. Assim, a inibio da estimulao simptica dilatamuito os vasos, aumentando, portanto, o fluxo sanguneo, porvezes por at duas ou mais vezes. Inversamente, uma estimulaosimptica muito forte pode contrair os vasos de tal forma queo fluxo sanguneo pode, ocasionalmente, ser reduzido a zero porcurtos perodos, apesar da presso arterial elevada.

REFERNCIAS

Ver referncias do Cap. 15.

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CAPTULO 15

Distensibilidade Vascular e Funes dos SistemasArterial e Venoso

DISTENSIBILIDADE VASCULAR

Uma caracterstica til do sistema vascular que todos osvasos sanguneos so distensveis. Vimos um exemplo disto nocaptulo anterior, quando aumenta a presso nas arterolas; issodilata as arterolas, diminuindo, portanto, sue. resistncia. Aconseqncia disso um aumento do fluxo sanguneo, no sdevido ao aumento da presso, mas tambm devido diminuioda resistncia, produzindo geralmente pelo menos o dobro doaumento que se poderia esperar do fluxo.

A distensibilidade vascular tem igualmente outros papisimportantes na funo circulatria. A natureza distensvel dasartrias, por exemplo, possibilita que elas acomodem o dbitopulstil do corao e uniformizem as pulsaes da presso. Istopropicia um fluxo sanguneo quase totalmente regular e contnuopelos tecidos.

Os mais distensveis de todos os vasos so indubitavelmenteas veias. At mesmo pequenos aumentos da presso fazem asveias armazenarem at meio litro de sangue extra. Por esta razo,as veias constituem uma funo de reservatrio para oarmazenamento de grande quantidade de sangue, que pode serposta em uso sempre que necessrio em outras partes do corpo.

Unidades da distensibilidade vascular. A distensibilidadevascular expressa normalmente como o aumento fracional dovolume para cada milmetro de mercrio de elevao dapresso, de acordo com a seguinte frmula:

Distensibilidade vascular =Aumento do volume

Aumento da presso x Volume original

Isto quer dizer que, se 1 mm Hg faz com que um vaso contendooriginalmente 10 ml de sangue tenha seu volume aumentadode 1 ml, a distensibilidade seria de 0,1 por mm Hg ou 10%por mm Hg.

Diferena da distensibilidade das artrias e veias.Anatomicamente falando, as paredes das artrias so bemmais fortes que as das veias. Como conseqncia, as veiasso em mdia 6 a 10 vezes mais distensveis que as artrias. Isto, uma dada elevao da presso faz com que cerca de 6 a 10vezes mais sangue encham uma veia do que uma artria decalibre comparvel.

Na circulao pulmonar, as veias so muito semelhantes

s da circulao sistmica. Entretanto, as artrias pulmonares,que operam normalmente sob presses de aproximadamente umsexto da do sistema arterial sistmico, tm cerca de metade dadistensibilidade das veias, e no um oitavo como ocorre comas artrias sistmicas.

COMPLACNCIA (OU CAPACITNCIA)VASCULAR

Geralmente muito mais importante nos estudoshemodinmicos saber-se a quantidade total de sangue que podeser armazenada em determinada parte da circulao, do que seconhecer a distensibilidade dos vasos individuais. Este valor denominado complacncia ou capacitncia do leito vascularrespectivo. Ou seja,

Aumento no volume

Aumento na presso

Complacncia e distensibilidade so bem diferentes. Um vasoaltamente distensvel que contm um volume muito pequenopode ter complacncia muito menor que a de um vaso muitomenos distensvel que contenha um volume muito grande, pois acomplacncia igual a distensibilidade vezes o volume.

A complacncia de uma veia cerca de 24 vezes maior quea da artria correspondente, porque ela 8 vezes mais distensvele seu volume aproximadamente 3 vezes maior ( 8 x 3 = 24).

CURVAS DE VOLUME-PRESSO DASCIRCULAES ARTERIAL E VENOSA

Um mtodo conveniente para exprimir a relao entre apresso e o volume em um vaso ou numa determinada parteda circulao a chamada curva de volume-presso (tambmdenominada com freqncia curva de presso-volume). As duascurvas contnuas da Fig. 15.1 representam, respectivamente, ascurvas de volume-presso dos sistemas arterial e venoso normais,mostrando que, quando o sistema arterial, incluindo as artriasmaiores, as pequenas artrias e as arterolas, contmaproximadamente 750 ml de sangue, a presso arterial mdia de 100 mm Hg, mas, quando ele contm apenas 500 ml, apresso cai a zero.

Em todo o sistema venoso, por outro lado, o volume desangue normalmente de cerca de 2.500 ml, sendo necessriasgrandes alteraes desse volume para alterar por apenas alguns

Complacncia vascular =

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Fig. 15.1 Curvas de vol ume-presso dos sistemas arterial e venososistmicos, mostrando tambm os efeitos da estimulao e da inibiosimpticas.

milmetros de mercrio a presso venosa.Efeito da estimulao simptica ou da inibio simptica sobre

as relaes volume-presso dos sistemas arterial e venoso. Tambmso mostrados na Fig. 15.1 os efeitos da estimulao simpticae da inibio simptica sobre as curvas de volume-presso. evidente que o aumento do tnus do msculo liso vascular,ocasionado pela estimulao simptica, aumenta a presso a cadavolume das artrias ou veias, enquanto a inibio simpticadiminui a presso a cada volume. E evidente que o controledos vasos por essa maneira um meio valioso de reduzir asdimenses de um segmento da circulao, transferindo,assim, o sangue para outros segmentos. Um aumento do tnusvascular em toda a circulao sistmica, por exemplo, causafreqentemente o deslocamento de um grande volume desangue para o corao, o que uma forma importante deaumentar o bombeamento cardaco.O controle simptico da capacidade vascular tambm particularmente importante durante as hemorragias. O aumentodo tnus simptico vascular, especialmente das veias, reduz asdimenses do sistema circulatrio e a circulao continua aoperar quase que normalmente, mesmo quando so perdidosat 25% do volume sanguneo total.

Fig. 15.2 Efeito sobre a presso intravascular da injeo depequeno volume de sangue venoso, ilustrando os princpios dacomplacncia retardada.

COMPLACNCIA RETARDADA (RELAXAMENTO PORESTRESSE) DOS VASOS

O termo "complacncia retardada" indica que um vaso expostoa volume aumentado vai apresentar inicialmente grande aumento dapresso, mas a distenso retardada da parede do vaso possibilita quea presso volte ao normal. Esse efeito mostrado na Fig. 15.2.

Nessa figura, a presso est sendo registrada em pequeno segmentode uma veia ocluda em ambas as extremidades. Um volume extra desangue , ento, subitamente injetado at que a presso se eleve de5 para 12 mm Hg. Ainda que no seja removida qualquer quantidadede sangue aps sua injeo, a presso comea, mesmo assim, a cairimediatamente, chegando cerca de 9 mm Hg aps alguns minutos.Em outras palavras, o volume de sangue injetado causou a imediatadistenso elstica da veia mas, em seguida, as veias comearam a"arrastar-se" at maiores comprimentos e sua tenso diminuiu de formacorrespondente. Esse efeito caracterstico de todo tecido muscular liso,sendo denominado relaxamento por estresse e explicado no Cap. 8.

Aps ter havido o aumento retardado na complacncia noexperimento ilustrado na Fig. 15.2, o volume extra de sangue foiremovido de sbito e a presso caiu imediatamente a um nvel muitobaixo. Em seguida, as fibras musculares lisas comearam a reajustarsua tenso de volta ao valor inicial e, aps alguns minutos, a pressovascular normal de 5 mm Hg foi restabelecida.

A complacncia retardada um mecanismo til pelo qual acirculao pode acomodar grande quantidade de sangue extra quandonecessrio, tal como aps transfuso grande demais. Assim, acomplacncia retardada na direo inversa uma das maneiras pelasquais a circulao ajusta-se automaticamente, num perodo de algunsminutos a horas, diminuio do volume sanguneo aps umahemorragia grave.

ASPULSAESDAPRESSOARTERIAL

A cada batimento do corao, um novo jato de sangue encheas artrias. Se no fosse pela distensibilidade do sistema arterial,o fluxo sanguneo pelos tecidos s ocorreria durante a sstole,no havendo fluxo sanguneo durante a distole. Felizmente,a combinao da distensibilidade das artrias com sua resistnciareduz praticamente a zero as pulsaes da presso quando osangue chega aos capilares; por esta razo, o fluxo sanguneotecidual quase no afetado pela natureza pulstil dobombeamento cardaco.

Um registro tpico das pulsaes da presso na raiz da aorta apresentado na Fig. 15.3.

Fig. 15.3 Um contorno normal do pulso de pressoregistrado na aorta ascendente.

141

Em adultos jovens normais, a presso no pico mximo de cadapulso, a presso sistlica, de aproximadamente 120 mm Hg e, noponto mais baixo, a presso diastlica, de aproximadamente 80mm Hg. A diferena entre essas duas presses, deaproximadamente 40 mm Hg, denominada presso diferencial.

Dois fatores principais afetam a presso diferencial: (1) odbito sistlico do corao e (2) a complacncia (distensibilidadetotal) da rvore arterial. Um terceiro fator, de importncia menor, a natureza da ejeo do corao durante a sstole.

Em geral, quanto maior o dbito sistlico, maior aquantidade de sangue que tem de ser acomodada na rvorearterial a cada batimento cardaco, sendo, portanto, maior aelevao e queda da presso durante a sstole e a distole,causando, assim, presso diferencial maior.

Por outro lado, quanto menor for a complacncia do sistemaarterial, maior vai ser a elevao da presso para um dado volumesistlico de sangue bombeado para as artrias. Como mostradona curva do meio da Fig. 15.4, por exemplo, a presso diferencialeleva-se, por vezes, at o dobro do normal na velhice, porqueas artrias ficam endurecidas pela arteriosclerose e, portanto,no complacentes.

De fato, ento, a presso diferencial determinadaaproximadamente pela proporo entre o dbito sistlico e acomplacncia da rvore arterial. Por conseguinte, qualquercondio circulatria que afete qualquer um desses dois fatorestambm afeta a presso diferencial.

Contornos anormais da presso diferencial

Algumas condies circulatrias tambm produzem contornosanormais da onda de presso diferencial, alm de alterar essa presso.So particularmente caractersticos entre estas condies a persistnciado canal arterial e a regurgitao artica.

Persistncia do canal arterial. O canal arterial uma artria especialque leva sangue da artria pulmonar para a aorta durante a vida fetal,de modo que o fluxo sanguneo faz um curto circuito dos pulmes fetaisinativos. Normalmente, ele se fecha algumas horas aps o nascimento,mas, em algumas pessoas, o canal arterial persiste (fica aberto)indefinidamente. Aps o nascimento, portanto, o sangue fluiretrogradamente da aorta para a artria pulmonar atravs do canalarterial aberto, possibilitando escoamento muito rpido do sangue darvore arterial aps cada batimento cardaco e grande diminuio dapresso diastlica. No entanto , isto compensado por dbito sistlicomuito acima do normal, porque o sangue que flui pelo canal arterialpassa rapidamente pelos pulmes

Fig. 15.4 Contornos do pulso de presso na arteriosclerose,persistncia do canal arterial e regurgitao artica moderada.

pela segunda vez e entra novamente no corao esquerdo comoum influxo extra de sangue. O corao esquerdo bate, pois, comfora e volume extra e a presso sistlica eleva-se muito acima donormal. Esses efeitos produzem o contorno da presso diferencialmostrado pela curva inferior na Fig. 15.4. Observa-se a elevao dapresso sistlica, grande baixa de presso diastlica e grandeaumento da presso diferencial.

Regurgitao artica. A regurgitao artica produz umcontorno anormal da presso diferencial semelhante ao dapersistncia do canal arterial, porm por razo diferente.Regurgitao significa fluxo retrgrado de sangue pela vlvulaartica devido ao no-fechamento dessa vlvula. Isto decorregeralmente de cardiopatias que destroem a vlvula, especialmente afebre reumtica. Na regurgitao artica, grande parte do sangueque bombeado para a aorta durante a sstole volta para oventrculo esquerdo durante a distole, produzindo, assim, baixapresso diastlica. Entretanto, esse refluxo enche em demasia oventrculo antes de seu batimento seguinte; o ventrculo bombeia,portanto, dbito sistlico muito superior ao normal durante a sstole,o que causa presso sistlica elevada. Assim, o contorno da pressodiferencial muito semelhante ao da persistncia do canal arterial (acurva inferior da Fig. 15.4), mas no idntico, pois, na regurgitaoartica, a vlvula ocasionalmente deixa de fechar-se por completo.Quando isso ocorre, a incisura (a "chan-fradura" que ocorre na curvaquando a vlvula se fecha) est inteiramente ausente.

O PULSO RADIAL

Clinicamente, tem sido um hbito de muitos anos os mdicossentirem o pulso radial de cada paciente. Isto feito para sedeterminar freqncia dos batimentos cardacos ou, muitas vezes,devido ao contato psquico que proporciona entre o mdico e o paciente.Em certas circunstncias, porm, a natureza do pulso tambm pode sertil no diagnstico das doenas circulatrias.

Pulso fraco. Um pulso fraco na artria radial indica geralmente(1) grande diminuio da presso diferencial central, tal como ocorrequando o dbito sistlico baixo ou (2) maior "amortecimento" daonda de pulso causada por espasmos vasculares; estes ocorrem quandoo sistema nervoso simptico fica excessivamente ativo aps perda desangue ou quando a pessoa apresenta calafrios.

Pulso paradoxal. Ocasionalmente, o pulso torna-se forte, depoisfraco, e, em seguida, forte, isso ocorrendo em sincronia com as fasesda respirao. Isso causado pelo aumento e diminuio alternadosdo dbito cardaco a cada respirao. Durante a inspirao, todos osvasos sanguneos dos pulmes aumentam de tamanho devido maiorpresso negativa do trax. Por esta razo, o sangue acumula-se nospulmes e o dbito sistlico e a fora do pulso diminuem. Durantea expirao, ocorrem os efeitos inversos. Esse um fenmeno normalem todas as pessoas, mas torna-se extremamente diferente em algumascondies, tais como a respirao muito profunda ou no tamponamentocardaco (compresso externa do corao por lquido no saco pericrdicoou por constrio do pericrdio).

Dficit de pulso. O ritmo do corao muito irregular na fibrilaoatrial ou no caso de batimentos cardacos prematuros- Nessas arritmias,que so discutidas no Cap. 13, dois batimentos do corao vmfreqentemente to prximos um do outro que o segundo batimento nobombeia sangue algum ou bombeia pouco sangue, porque o ventrculotem muito pouco tempo para encher-se entre os batimentos. Nessacircunstncia, pode-se ouvir o segundo batimento do corao por meiode estetoscpio aplicado diretamente sobre o corao, mas no se podesentir o pulso na artria radial, um efeito denominado dficit de pulso.Quanto maior o dficit de pulso a cada minuto, mais grave a arritmia,em condies normais.

TRANSMISSO DE PULSOS DE PRESSO PARAAS ARTRIAS PERIFRICAS

Quando o corao ejeta sangue na aorta durante a sstole,inicialmente apenas a parte proximal da aorta fica distendida,porque a inrcia do sangue impede o movimento sbito por todoo trajeto at a periferia. Entretanto, a presso crescente na aortacentral supera rapidamente essa inrcia, e a crista da onda dedistenso progride mais e mais pela aorta, como ilustrado na

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Fig. 15.5 Estgios progressivos na transmisso do pulso de presso aolongo da aorta.

Fig. 15.5. Isso denominado transmisso do pulso de pressonas artrias.

A velocidade de transmisso do pulso de presso na aortanormal de 3 a 5 metros por segundo, nos grandes ramos arteriais,de 7 a 10 m/s, e nas pequenas artrias, de 15 a 35 m/s. Emgeral, quanto maior a complacncia de cada segmento vascular,menor a velocidade, o que explica a transmisso lenta na aortae a transmisso muito mais rpida nas pequenas artrias distais,com complacncia muito menor.

Deve-se tambm reconhecer que a velocidade de transmissodo pulso de presso 15 ou mais vezes maior que a velocidadede fluxo sanguneo na aorta, pois o pulso de presso simplesmente uma onda mvel de presso que envolve muitopouco movimento para diante do volume sanguneo.

Amortecimento dos pulsos de presso nas artrias menores,arterolas e capilares. A Fig. 15.6 mostra alteraes tpicas nocontorno do pulso de presso medida que ele se dirige paraos vasos perifricos. Observe, especialmente nas trs curvasinferiores, que a intensidade da pulsao torna-seprogressivamente menor nas artrias menores, arterolas eespecialmente nos capilares. De fato, apenas quando as pulsaesarticas so extremamente grandes ou quando as arterolasesto muito dilatadas que podem vir a ser observadaspulsaes nos capilares.

Essa diminuio progressiva das pulsaes na periferia denominada amortecimento dos pulsos de presso. So duas ascausas disso: (1) a resistncia ao movimento do sangue nos vasose (2) a complacncia dos vasos. A resistncia amortece aspulsaes porque pequena quantidade de sangue tem de fluiradiante na crista da onda de presso, para distender o segmentoseguinte do vaso; quanto maior a resistncia, mais dificilmenteisto ocorre. A complacncia amortece as pulsaes porque, quantomaior a complacncia do vaso, maior tem de ser o fluxosanguneo na crista da onda de presso para causar a elevaoda presso. Por esta razo, de fato, o grau de amortecimento quase direta-mente proporcional ao produto da resistncia pelacomplacncia.

Aumento na intensidade de alguns pulsos perifricos causado porondas de pulso refletidas. Observe cuidadosamente a segunda curva daFig. 15.6, que mostra o contorno da presso diferencial na artria femoral.Observe que a presso sistlica ligeiramente maior nessa artriaperifrica que na origem da aorta e a presso diastlica nitidamenteinferior presso diastlica na origem da aorta. Alm disso, o contornoest consideravelmente alterado, mostrando ondas secundrias muitoaumentadas aps o pico inicial. Todos esses efeitos so causados pelareflexo da onda de pulso a partir de pontos distais na rvore arterial,tal como a partir das pernas no local em que as artrias se estreitam e deintersees nas quais as artrias laterais deixam a rvore artica central.Essas reflexes so anlogas ao retorno das ondas do mar em costaagudamente inclinada.

Fig. 15.6 Alteraes no contorno da presso diferencia! quando a ondade pulso se dirige para os vasos menores.

Aps chegar costa, a onda se inverte e rola de volta ( refletida)para o mar; a encontra novas ondas que vm quebrar, e o impactodas ondas menores em direo oposta causa grandes ondas que seelevam com caractersticas bizarras - exatamente o mesmo que ocorre naartria femoral.

MTODOS CLNICOS PARA A MEDIDA DASPRESSES SISTUCAS E DIASTLICAS

Evidentemente, impossvel empregar-se os diversos aparelhos parao registro de presso que requerem a insero de agulha na artria,como foi descrito antes neste captulo, para fazer medidas rotineirasda presso em seres humanos, embora sejam utilizados ocasionalmente,quando so necessrios estudos especiais. Em lugar disso, o clnicodetermina as presses sistlica e diastlica por meios indiretos, maiscomumente pelo mtodo de ausculta.

O mtodo de ausculta. A Fig. 15.7 mostra o mtodo de auscultapara a determinao das presses arteriais sistlica e diastlica. Umestetoscpio colocado sobre a artria antecubital, enquanto ummanguito de presso sangunea inflado em torno da parte superiordo brao. Enquanto o manguito comprime o brao com presso topequena que a artria permanece distendida pelo sangue no ouvidoabsolutamente qualquer som pelo estetoscpio, apesar do sangue estarpulsando no interior da artria. Quando a presso no manguito suficientemente grande para fechar a artria durante parte do ciclo depresso arterial, ouve-se, ento, um som a cada pulsao. Esses sons sodenominados sons de Korotkoff.

A causa exata dos sons de Korotkoff ainda discutida, mas elesso supostamente causados pelo sangue jorrando em jatos pelo vasoparcialmente ocludo. Esses jatos causam turbulncias no vaso alem domanguito, e isto produz as vibraes ouvidas por meio do estetoscpio.

Na determinao da presso sangunea pelo mtodo de ausculta,a presso no manguito inicialmente elevada bem acima da pressoarterial sistlica. Enquanto esta presso est acima da presso sistlica.

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Fig. 15.8 Alteraes nas presses arteriais sistlica, diastlica emdia com a idade. As reas sombreadas mostram a faixanormal de variao.

Fig. 15.7 O mtodo de ausculta para a medida das pressessistlicas e diasllica.

a artria braquial permanece colapsada e absolutamente nenhum sangueflui para a parte inferior da artria durante qualquer parte do ciclode presso. No so, pois, ouvidos sons de Korotkoff na parte inferiorda artria. Em seguida, a presso do manguito gradativamentereduzida. Assim que a presso no manguito cai abaixo da pressosistlica, o sangue passa pela artria sob o manguito durante o pico depresso sistlica e comea-se a ouvir sons de batidas na artriaantecubital em sincronia com os batimentos cardacos. Logo que essessons so ouvidos, o nvel de presso indicado pelo manmetro ligado aomanguito aproximadamente igual presso sistlica.

Quando a presso no manguito cai ainda mais, os sons de Korotkoffsofrem alteraes em sua natureza, apresentando grau menor do somde batidas c grau maior de som rtmico mais spero. Finalmente, quandoa presso no manguito cai a um nvel equivalente presso diastlica,a artria no mais se fecha durante a distole, o que indica que o fatorbsico produtor dos sons (a passagem do sangue em jatos por umaartria comprimida) no est mais presente. Assim, os sons adquiremsubitamente uma qualidade amortecida e, em geral, desaparecemtotalmente aps uma queda de mais 5 a 10 mm Hg na presso domanguito. Nota-se a presso no manmetro quando os sons de Korotkoffso amortecidos, e essa presso aproximadamente igual pressodiastlica.

O mtodo de ausculta para a determinao das presses sistlicae diastlica no totalmente exato, mas geralmente produz valoresdentro de 10% dos determinados pela medida direta nas artrias.

Mtodo oscilomtrico para a estimativa da presso arterial. Apresso arterial tambm pode ser estimada pelo registro da pulsao naregio inferior do brao por um oscilmetroo enquanto um manguito inflado sobre a regio superior do brao. O oscilmetro composto deum aparelho que pode registrar pulsaes no manguito de pressoligeiramente inflado em torno do antebrao. A importncia destemtodo que muitos dos aparelhos automticos de registro da pressosangunea empregam esse princpio.

Presses arteriais normais medidas pelo mtodo de ausculta. A Fig.15.8 mostra as faixas normais de variao das presses sistlica e diastlicacm diferentes idades. O aumento progressivo da presso com a idadedecorre dos efeitos do envelhecimento sobre os mecanismos de controleda presso em longo prazo. Vemos no Cap. 19 que os rins so osprincipais responsveis por essa regularizao da presso arterial emlongo prazo; bem sabido que os rins de fato apresentam alteraesntidas com a idade, especialmente aps os 50 anos.

A elevao excepcional da presso sistlica aps os 60 anos de idadedecorre do endurecimento das artrias, que ele prprio umaconseqncia terminal da aterosclerose. Isto causa presso sistlicaelevada e tambm aumento considervel na presso diferencial.

A presso arterial mdia. A presso arterial mdia a mdiade todas as presses medidas milissegundo a milissegundo porcerto perodo. Ela no igual mdia das presses sistlica

e diastlica, porque a presso permanece mais perto da pressodiastlica que da sistlica durante a maior parte do ciclo cardaco.Por esta razo, a presso arterial mdia determinada cercade 60% pela presso diastlica e 40% pela presso sistlica.Veja na Fig. 15.8 que a presso mdia em todas as idades estmais prxima da presso diastlica que da sistlica, especialmentenas idades mais avanadas.

AS VEIAS E SUAS FUNES

Durante anos, as veias foram consideradas como no sendonada mais que vias de passagem do fluxo sanguneo at o corao,mas rapidamente vem se tornando evidente que elas executammuitas funes necessrias para a operao da circulao. Soaspectos particularmente importantes sua capacidade de contrair-se e dilatar-se, de armazenar grandes quantidades de sangue e tornareste sangue disponvel quando for necessrio ao restante da circulao,de impelir de fato o sangue adiante por meio da denominada bombavenosa e, at mesmo, de ajudar a regular o dbito cardaco, funoextremamente importante que descrita no Cap. 20.

PRESSES VENOSAS - PRESSO ATRIALDIREITA (PRESSO VENOSA CENTRAL) EPRESSES PERIFRICAS

Para compreender as diversas funes das veias, necessrioprimeiro conhecer algo a respeito das presses nas veias e comoelas so reguladas. O sangue de todas as veias sistmicas fluipara o trio direito e, por esta razo, a presso no trio direito freqentemente denominada presso venosa central.Evidentemente, qualquer coisa que afete a presso atrial direitaem geral afeta a presso venosa em todo o corpo.

A presso atrial direita regulada pelo equilbrio entre acapacidade do corao para bombear sangue para fora do triodireito e, segundo, pela tendncia do sangue a fluir dos vasosperifricos de volta ao trio direito.Quando o corao est bombeando fortemente, a presso atrialdireita tende a diminuir. Por outro lado, o enfraquecimento docorao tende a elevar a presso atrial direita. Assim, qualquerefeito que cause influxo rpido de sangue das veias para o triodireito tende a elevar a presso atrial direita. Alguns dos fatoresque aumentam essa tendncia ao retorno venoso (e tambmtendem a aumentar a presso atrial direita) so (1) aumento dovolume sanguneo, (2) aumento do tnus dos grandes vasos emtodo o corpo, com o conseqente aumento das presses venosasperifricas, e (3) dilatao das arterolas, que diminui a resistnciaperifrica e possibilita o fluxo rpido do sangue das artrias paraas veias.

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Os mesmos fatores que regulam a presso atrial direitatambm participam da regulao do dbito cardaco, pois aquantidade de sangue bombeada pelo corao depende tanto dacapacidade de bombeamento do corao como da tendncia dosangue a fluir dos vasos perifricos para o corao. Por esta razo,discutimos a regulao da presso atrial direita com maiorprofundidade no Cap. 20, em conexo com a regulao dodbito cardaco.

A presso atrial direita normal de cerca de 0 mm Hg,aproximadamente igual presso atmosfrica em torno do corpo.Ela pode, porm, elevar-se at 20 a 30 mm Hg em condiesmuito anormais, tais como (1) grave insuficincia cardaca ou(2) aps transfuso macia de sangue, que faz com que quantidadeexcessiva de sangue tenda a fluir dos vasos perifricos para o corao.

O limite inferior da presso atrial direita geralmente decerca de - 3 a -5 mm Hg, que a presso na cavidade torcicaque circunda o corao. A presso atrial direita aproxima-sedesses valores muito baixos quando o corao bombeia de formaexcepcionalmente vigorosa ou quando o fluxo sanguneo dosvasos perifricos para o corao fica muito diminudo, talcomo aps hemorragia grave.

Resistncia venosa e presso venosa perifrica

As grandes veias quase no apresentam resistncia quandoesto distendidas. Entretanto, como mostrado na Fig. 15.9,muitas das grandes veias que entram no trax so comprimidasem muitos pontos pelos tecidos circunvizinhos, de modo queo fluxo sanguneo fica prejudicado. As veias dos braos, porexemplo, so comprimidas por sua angulao aguda por sobrea primeira costela. Segundo, a presso no pescoofreqentemente cai a nvel to baixo que a presso atmosfricado lado de fora do pescoo faz com que elas colapsem. Por fim,as veias que atravessam o abdome so freqentementecomprimidas por rgos diferentes e pela presso intra-abdominal, de modo que se encontram em geral pelo menosparcialmente colapsadas a um estado ovide ou estreitado comouma fenda. Por essas razes, as grandes veias geralmente oferecemconsidervel resistncia ao fluxo sanguneo e, devido a isto, apresso nas veias perifricas em geral 4 a 7 mm Hg maior quea presso atrial direita.

Efeito da presso atrial direita elevada sobre a pressovenosa perifrica. Quando a presso atrial direita se elevaacima de seu valor normal de 0 mm Hg, o sangue comea arefluir para as grandes veias e a distend-las. A presso nas veiasperifricas no se eleva seno aps todos os pontos colapsadosentre as veias perifricas e as grandes veias terem sido abertos.

Fig. 15.9 Fatores tendendo a colapsar as veias que entram notrax.

Isto ocorre, geralmente, quando a presso atrial direita se eleva aaproximadamente + 4 a 6 mm Hg. Quando a presso atrialdireita se eleva ainda mais, o aumento adicional dessa presso refletido, ento, por elevao correspondente da presso venosaperifrica. Como o corao tem de estar muito enfraquecido paraocasionar elevao da presso atrial direita at 4 a 6 mm Hg,verifica-se com freqncia que a presso venosa perifrica noest elevada nas fases iniciais da insuficincia cardaca.

Efeito da presso abdominal sobre as presses venosasda perna. A presso normal na cavidade peritoneal de cercade 2 mm Hg, em mdia, mas, por vezes, ela pode elevar-seat 15 a 20 mm Hg, como conseqncia de gravidez, grandestumores ou acmulo excessivo de lquido (denominado "ascite")na cavidade peritoneal. Quando isso acontece, a presso nasveias das pernas tem de elevar-se acima da presso abdominalantes que as veias abdominais se distendam e deixem o sanguefluir das pernas para o corao. Assim, se a presso intra-abdominal for de 20 mm Hg, a mais baixa presso possvel nasveias femorais de 20 mm Hg.

Efeito da presso "hidrosttica" sobre a presso venosa

Em qualquer volume de gua, a presso na sua superfcie igual presso atmosfrica, mas a presso sobe 1 mm Hgpara cada 13,6 mm de distncia abaixo da superfcie. Essa presso

Fig. 15.10 Efeito da presso hidrosttica sobre as pressesvenosas em todo o corpo.

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decorre do peso da gua e , portanto, denominada pressohidrosttica.

A presso hidrosttica tambm ocorre no sistema vasculardos seres humanos, devido ao peso do sangue nos vasos, como mostrado na Fig. 15.10. Quando uma pessoa est de p, apresso no trio direito permanece em aproximadamente 0 mmHg porque o corao bombeia para as artrias qualquer sangueem excesso que tenda a se acumular nesse ponto. Entretanto,no adulto que est de p absolutamente imvel, a presso nasveias dos ps de aproximadamente + 90 mm Hg, simplesmentedevido ao peso do sangue nas veias entre o corao e os ps.As presses venosas em outros nveis do corpo situam-seproporcionalmente entre 0 e 90 mm Hg.

Nas veias dos braos, a presso ao nvel da costela maissuperior geralmente de cerca de + 6 mm Hg, devido compresso da veia subclvia em sua passagem por sobre essacostela. A presso hidrosttica ao longo do brao , ento,determinada pela distncia abaixo do nvel dessa costela. Assim,se a diferena hidrosttica entre o nvel da costela e a mo de29 mm Hg, essa presso hidrosttica somada aos 6 mm Hg depresso causados pela compresso da veia ao passar pelacostela, dando o total de 35 mm Hg de presso nas veias damo.

As veias do pescoo colapsam quase que totalmente emtodo o trajeto at o crnio, devido presso atmosfrica dolado de fora do pescoo. Esse colapso faz a presso nessas veiaspermanecer nula em toda sua extenso. A razo disso quequalquer tendncia da presso a elevar-se acima desse nvel abreas veias e possibilita que a presso caia novamente a zero, equalquer tendncia da presso a cair abaixo desse nvel colapsaainda mais as veias, o que aumenta sua resistncia e, novamente,faz a presso retornar a zero.

As veias dentro do crnio, porm, esto numa cmara nocolapsvel, e no colapsam. Por conseguinte, podem existirpresses negativas nos seios durais da cabea; na posio ereta, apresso venosa no seio sagital de aproximadamente -10 mmHg, devido suco "hidrosttica" entre a parte superior docrnio e sua base. Assim sendo, caso o seio sagital seja abertodurante uma cirurgia, o ar pode ser imediatamente sugado paradentro da veia; ele pode at mesmo descer e ocasionar emboliagasosa no corao, de modo que as vlvulas cardacas nofuncionam satisfatoriamente e pode sobrevir a morte.

Efeito da presso hidrosttica sobre a presso arterial eoutras presses. O fator hidrosttico tambm afeta as pressesperifricas nas artrias e capilares, assim como nas veias. Porexemplo, uma pessoa de p que tem presso arterial de 100mm Hg ao nvel do corao tem presso arterial de cerca de190 mm Hg nos ps. Portanto, sempre que se diz que apresso arterial de 100 mm Hg isso significa, geralmente,que esta a presso ao nvel hidrosttico do corao.

Vlvulas venosas, a "bomba venosa" e a presso venosaSe no fosse pelas vlvulas das veias o efeito da pressohidrosttica faria a presso venosa nos ps ficar sempre em tornode +90 mm Hg no adulto em p. Entretanto, a cada vez quese move as pernas, retesa-se os msculos e comprime-se as veiascontra os msculos ou adjacentes a eles, e isto lana o sanguepara adiante nas veias. As vlvulas das veias, ilustradas na Fig.15.11, so dispostas de tal forma que a direo do fluxo sanguneos pode ser no sentido do corao. Como conseqncia, a cadavez que a pessoa movimenta as pernas, ou at mesmo retesaos msculos, certa quantidade de sangue impelida em direoao corao e a presso nas veias diminui. Esse sistema debombeamento conhecido como a "bomba venosa" ou a "bombamuscular", sendo eficiente o bastante para que, emcircunstncias normais, a presso nos ps de um adulto andandopermanea abaixo de 25 mm Hg.

Fig. 15.11 As vlvulas venosas da perna.

Caso o indivduo permanea perfeitamente imvel, a bombavenosa no funciona e as presses venosas na parte inferior daspernas elevam-se, em aproximadamente 30 s, at o valorhidrosttico integral de 90 mm Hg. As presses nos capilarestambm aumentam muito, ocasionando o vazamento de lquidodo sistema circulatrio para os espaos teciduais. Comoconseqncia, as pernas incham e o volume sanguneo diminui.Na verdade, at 15 a 20% do volume sanguneo sofreqentemente perdidos pelo sistema circulatrio dentro dos 15minutos em que se permanece de p absolutamente imvel, comoocorre freqentemente quando um soldado obrigado a ficar naposio de sentido.

Incompetncia das vlvulas venosas e veias varicosas. Asvlvulas do sistema venoso freqentemente tornam-se"incompetentes" ou, por vezes, so at destrudas. Isto ocorreparticularmente quando as veias foram distendidas em excessopor presso venosa excessiva durando semanas ou meses, comoocorre na gravidez ou quando se fica de p a maior parte dotempo. A distenso das veias aumenta sua rea de seotransversa, mas as vlvulas no aumentam de tamanho. Por estarazo, a vlvulas das veias no mais se fecham totalmente.Quando isso ocorre, a presso nas veias das pernas aumentaainda mais devido insuficincia da bomba venosa; issoaumenta mais ainda o tamanho das veias e acaba por destruirpor completo a funo das vlvulas. A pessoa passa, ento, aapresentar as "veias varicosas", que se caracterizam por grandesprotruses bulbosas das veias por sob a pele de toda a perna,sobretudo de sua parte inferior. As presses venosas e capilaresficam muito elevadas e o vazamento de lquido dos capilares causaedema constante nas pernas sempre que essas pessoas ficam dep por mais que alguns minutos. O edema, por sua vez, impedea difuso adequada de materiais nutricionais dos capilares paraas clulas musculares e cutneas, de modo que os msculosficam doloridos e fracos e a pele fica muitas vezes gangrenada eulcerada. Evidentemente, o melhor tratamento para essacondio a elevao contnua das pernas a um nvel pelomenos to alto quanto o do corao, mas meias apertadas naspernas tambm representam auxlio considervel na prevenodo edema e de suas seqelas.

Estimativa clnica da presso venosa. A presso venosapode ser freqentemente estimada pela simples observao dograu de disteno das veias perifricas - especialmente as veias dopescoo. Na posio sentada, por exemplo, as veias do pescoonunca ficam distendidas em pessoas normais. Porm, quando apresso atrial aumenta at 10 mm Hg, as veias inferiores dopescoo comeam a fazer protruso e, a 15 mm Hg,praticamente todas as veias do pescoo ficam distendidas.

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Medida direta da presso venosa e da presso atrial direita.A presso venosa pode ser facilmente medida pela insero daagulha de uma seringa diretamente na veia, ligando-a a umaparelho de registro de presso.

O nico meio pelo qual a presso atrial direita pode sermedida com preciso pela insero de um cateter pelas veiasat o trio direito. Presses medidas por esses "cateteres venososcentrais" so utilizadas quase que de rotina em pacientescardacos hospitalizados, para permitir avaliao constante dacapacidade de bombeamento do corao.

Nvel de referncia da presso para a medida dapresso venosa e outras presses circulatrias

Nas discusses at este ponto, falamos freqentemente dapresso atrial direita como sendo de 0 mm Hg e da pressoarterial como sendo de 100 mm Hg, mas no dissemos qual onvel hidrosttico do sistema circulatrio ao qual se referem essaspresses. H um ponto no sistema circulatrio em que os fatoresda presso hidrosttica causados por alteraes na posiocorporal geralmente no afetam a medida da presso em maisde 1 mm Hg. Este o nvel da vlvula tricspide, como mostrado pelos eixos cruzados na Fig. 15.12. Portanto, todas asmedidas da presso discutidas neste texto referem-se a esse nvel,que denominado nvel de referncia para a medida da presso.

A razo dessa ausncia de efeitos hidrostticos na vlvulatricspide que o corao impede automaticamente alteraeshidrostticas significativas da presso nesse ponto, como sesegue.

Quando a presso na vlvula tricspide se eleva ligeiramenteacima do normal, o ventrculo direito enche-se mais do que ohabitual, fazendo o corao bombear sangue mais rapidamente,trazendo, portanto, a presso na vlvula tricspide de volta aovalor mdio normal. Por outro lado, quando a presso cai, oventrculo direito no se enche adequadamente, seubombeamento diminui e o sangue se acumula no sistemavenoso at a presso tricspide subir novamente at o valornormal. Em outras palavras, o corao age como um reguladorpor feedback da presso na vlvula tricspide.

Quando um indivduo est deitado de costas, a vlvulatricspide est localizada a quase 60% da espessura torcicaadiante das costas. Este , pois, o nvel zero de referncia dapresso.

FUNO DE RESERVATRIO DE SANGUE DASVEIAS

Foi dito no captulo anterior que mais de 60% de todo osangue no sistema circulatrio esto nas veias. Por esta razo.e tambm por serem as veias to complacentes, diz-se frequen-

temente que o sistema venoso serve como reservatrio de sanguepara a circulao.

Quando h perda de sangue pelo corpo e a presso arterialcomea a cair, reflexos de presso so evocados pelos seioscarotdeos e outras reas da circulao sensveis presso, como discutido no Cap. 18; esses reflexos, por sua vez, enviam sinaisnervosos simpticos para as veias, fazendo-as contrarem-se, eisto tira grande parte da folga da circulao causada pela perdade sangue. De fato, mesmo aps at 20% do volume sanguneoterem sido perdidos, o sistema circulatrio funciona, muitasvezes, quase que normalmente devido a esse sistema dereservatrio varivel das veias.

Reservatrios sanguneos especficos. Certas partes dosistema circulatrio so to amplas e to complacentes que sodenominadas reservatrios sanguneos especficos. Elas incluem(1) o bao, que pode, por vezes, diminuir suficientemente detamanho para liberar at 100 ml de sangue em outras reas dacirculao; (2) o fgado, cujos sinusides podem liberar vriascentenas de mililitros de sangue para o restante da circulao;(3) as grandes veias abdominais, que podem contribuir com at300 ml; e (4) o plexo venoso por sob a pele, que tambmpode contribuir com vrias centenas de mililitros. O corao eos,pulmes, embora no faam parte, do sistema de reservatriovenoso sistmico, tambm devem ser considerados comoreservatrios de sangue. O corao, por exemplo, tem seutamanho reduzido durante a estimulao simptica, podendo,deste modo, contribuir com cerca de 50 a 100 ml de sangue, eos pulmes podem contribuir com outros 100 a 200 ml quandoas presses pulmonares caem a um valor baixo.

O bao como reservatrio para o armazenamento dehemcias. A Fig. 15.13 mostra que o bao^tem duas reas distintaspara armazenar sangue: os seios venosos e a polpa. Pequenosvasos fluem diretamente para os seios venosos e eles podemdilatar-se tanto quanto qualquer outra parte do sistema venoso earmazenar sangue total.

Na polpa esplnica, os capilares so to permeveis que osangue total vaza pelas paredes capilares at a rede trabecularque forma a polpa vermelha. As hemcias ficam presas nastrabculas, enquanto o plasma retorna aos seios venosos e, da, circulao geral. Como conseqncia, a polpa vermelha da polpaesplnica um reservatrio especial contendo grande quantidadeadicional de hemcias que so expelidas para a circulao geralquando o sistema nervoso simptico excitado e contrai o baoou seus vasos. Em animais inferiores, esse armazenamento extrade hemcias muito maior que nos seres humanos, mas, atmesmo nestes ltimos, possivelmente at 50 ml de hemciasconcentradas podem ser liberados na circulao, aumentandoem at 1 a 2% o hematcrito.

Em outras reas da polpa esplnica encontram-se ilhas deleuccitos, que so coletivamente denominadas polpa branca. Aso formadas clulas linfides semelhantes s formadas noslinfonodos. Elas fazem parte do sistema imune do corpo,descrito no Cap. 34.

Fig. 15.12 Localizao do ponto da referncia para a medida dapresso na vlvula tricspide. Fig. 15.13 As estruturas funcionais do bao. (Modificado de Bloom e

Fawcett: A Textbook of Hisiology. 10.* ed. Philadelphia, W. B. SaundersCompany, 1975.)

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A funo de limpeza do sangue do bao - remoo declulas velhas.O sangue que passa pela polpa esplnica sofre forte

compresso antes de entrar nos seios. Deve-se esperar, pois, queas frgeis hemcias no suportem esse trauma. Por esta razo,muitas das hemcias destrudas no corpo tm sua despedidafinal no bao. Aps a ruptura das clulas, a hemoglobinaliberada e o estroma celular so ingeridos pelas clulasreticuloendoteliais do bao.

Clulas reticuloendoteliais do bao. A polpa do baocontm muitas clulas fagocitrias reticuloendoteliais grandes, eos seios venosos so revestidos por clulas semelhantes. Essasclulas atuam como um sistema de limpeza para o sangue, agindoem combinao com um sistema semelhante nos seios venososdo fgado. Quando o sangue invadido por agentes infecciosos,as clulas reticuloendoteliais do bao removem rapidamenterestos celulares, bactrias, parasitas, e assim por diante. Damesma forma, em muitos processos infecciosos, o bao dilata-seda mesma maneira que as glndulas linfticas e, ento,desempenha ainda mais adequadamente sua funo de limpeza.

Grande parte do bao tambm ocupada pela polpa brancaque contm grandes agregados de linfcitos e plasmcitos. Estesfuncionam exatamente da mesma forma no bao que nasglndulas linfticas, causando a imunidade humoral oulinfocitria contra toxinas, bactrias etc. como descrito noCap. 34.

REFERNCIAS

American Physiological Society: Peripheral Circulation andOrgan Blood Flow. Washington, D.C., American PhysiologicalSociety, 1983. Caro, C. G., and Lever, M. J.: Factora influencingarterial wall masa tranaport. Biorheology, 21:197, 1984. Chien, S.:Red cell deformability and its relevance to blood flow. Annu. Rev.Physiol., 49:177, 1987. Chien, S., et ai.: Blood flow in amall tubes. InRenkin, E. M., and Michel, C. C. (edg).: Handbook of Physiology.Sec. 2, Vol. IV. Betheada, Md., American Physiological Society,1984, p. 217. Dobrin, P. B,: Vascular mechanics. In Shepard, J.T., and Abboud, F. M. (eds.): Handbook of Physiology. Sec. 2, Vol.III. Betheada, Md., American Physiological Society, 1983, p. 65.Donald, D. E.: Splanchnic circulation. In Shepherd, J. T., andAbboud, F. M. (eds.): Handbook of Physiology. Sec. 2, Vol. III.Bethesda, Md., American Physiological Society, 1983, p. 219.Pozzard, H. A., et ai.: The Heart and Cardiovascular System:Scientific Foundations. New York, Raven Presa, 1986. Fronek, A.(ed.): Noninvasive Diagnostica in Vascular Diseaae. New York,McGraw-Hill Book Co., 1989. Facade, E., et ai.: Methnds to atudyrheological propertes of blood during clotting. Biorheology,L:(Suppl.)9, 1984. Goerke, J., and Mines, A. H.: CardiovascularPhysiology. New York, Raven Press, 1988. Goodman, A. H., et ai.:A television method for measuring capillary red cell velocities. J.Appl. Physiol., 37:126,1974. Gow, B. S.: Circulation correlates:Vascular impedance, resistance, and capacity. In Bohr, D. F., et ai.(eds.): Handbook nf Physiology. Sec. 2, Vol. II.

Baltimore, Williams & Wilkins, 1980, p. 353. Green, H. D.:Circulation: Phyaical principies. In Glaaser, O. (ed.): Medicai

Physics. Chicago, Year Book Medicai Publiahera, 1944. Gross, J.F., and Popel, A, (eds): Mathematica of MicrocirculationPhenomena. New York, Raven Press, 1980. Guyton, A. C:Arterial Preasure and Hypertension, Philadelphia, W. B.Saunders Co., 1980.Guyton, A. C: Peripheral circulation. Annu. Rev. Physiol.,21:239,1959. Guyton, A. C: The venous system and its role in thecirculation. Mod. Cone. Cardiov. Dis., 17:483, 1958. Guyton, A. C,and Greganti, F. P.: A physiologic reference point for measuringcirculation pressures inthe dogparticularly venous pressure. Am..1. Physiol., 185:137, 1956. Guyton, A. C, and Jonea, C. E.: Centralvenous preasure: Physiological signiicance and clinicaiimplications. Am. Heart J., 86:431, 1973.

Guyton, A. C, et ai.: Cardiac Output and Ite Regulation. Philadelphia, W. B.Saunders Co., 1973.Guyton, A. C, et ai.: Evidence for tissue oxygen demand as the major factorcauaing auto regulation. Circ. Res., 14:60, 1964.Guyton, A. C, et ai.: Pressure-volume curves of theentire arterial and venouaSystems in the living animal. Am. J. PhyaioL, 184:253,1956.Guyton, J. R.: Mechanical control of smooth muscle growth. In Seidel, C. L.,and Weisbrodt, N. W.: Hypertrophic Response in Smooth MuBcle. BocaRaton, Fia., CRC Press, 1987, p. 121.Hirakawa, S., et ai.: Volume-pressure relations of the human pulmonary"venous" system studied by radionuclide angiocardiography and passiveleg elevation, with special reference to theeffect of nitroglycerin. Jpn. Circ. J.,50:303, 1986.Hirakawa, S., et ai.: The role of alpha and beta adrenergic receptors in con-striction and dilation of the systemic capacitance vessels: A study withmeasurements of the mean circulatory pressure in dogs. Jpn. Circ. J.,48:620, 1984.Hochmuth, R. M., and Waugh, R. E.: Erythrocyte membrane elasticity andviscosity. Annu. Rev. Physiol., 49:209, 1987.Kenner, T. (ed.): Cardiovascular System Dynamics. Modela and Measure-ments. New York, Plenum Publiahing Corp., 1982.Lassen, N. A., et ai.: Indicator methods for measurement of organ and tissueblood aow. In Shepherd, J. T., and Abboud, F. M. (eds.): Handbook ofPhysiology. Sec. 2, Vol. III. Bethesda, Md., American Physiological Society,1983, p. 21.Mellander, S.: Systemic circulation: Local control. Annu. Rev. Phyaiol.,32:313, 1970.Milnor, W. R.: Hemodynamica. 2nd Ed. Baltimore, Williama & Wilkins,1989.Neil, E.: Peripheral circulation: Historical aapects. In Shepherd, J. T., andAbboud, F. M. (eds.): Handbook of Physiology. Sec. 2, Vol. III. Bethesda,Md., American Phyaiological Society, 1983, p. 1.0'Rourke, M. F.: Vascular impedance in studies of arterial and caidiac func-tion. Physiol. Rev., 62:570,1982.Peterson, N. S., and Campbell, K. B.: Teaching cardiovascular integrationswith computer laboratories. The Physiologiat, 28:159,1985.Piene, H.: Pulmonary arterial impedance and right ventricular function.Physiol. Rev., 66:606,1986. Rodkiewicz, C. M.: Arteries and Arterial BloodFlow. New York, Springer-Verlag, 1983.Rothe, C. F.: Reflex control of veins and vascular capacitance. Physiol. Rev.,63:1281, 1983.Rothe, C. F.: Venoua systera: Physiology of the capacitance vessels. In Shep-herd, J. T., and Abboud, F. M. (eds.): Handbook of Physiology. Sec. 2, Vol. III.Bethesda, Md.. American PhyBlological Society, 1983, p. 397.Rowan: Physics and the Circulation. Philadelphia, Heyden & Sons, Inc.,1981.Schmid-Schonbein, G. W.: Granulocyte: Friend and foe. News Physiol. Sei.,3:144, 1988.Schmid-Schonbein, H. J.: Microrheology of erythrocytes, blood viacosity,and the distribution of blood flow in the microcirculation. Int. Rev. Phy-siol., 9:1,1976.Schmidt-NielBen, K., and Pennycuik, P.: Capillary density in mammala inrelation to body size and oxygen consumption. Am. .1. Phyaiol., 200:746,1961.Schneck, D. J., and Vawter, D. L. (eds.): Biofluid Mechanics. New York,Plenum Press, 1980.Sigel, B., et ai: Ultrasonic detection of red cell aggregation immediately pre-ceding blood clotting. Invest. Radiol., 19:458, 1984.Vanhoutte, P. M.: Vasodilation: Vascular Smooth Muscle, Peptides, Auto-nomic Nerves, and Endothelium. New York, Raven Press, 1988.Vanhoutte, P. M., and Leusen, I. (eds.): Mechanics of Vasodilatation. NewYork, S. Karger, 1978.Vanhoutte, P. M., et ai.: Local modulation of the adrenergic neuroeffectorinteraction in the blood vessel wall. Physiol. Rev., 61:151,1981.Wiedeman, M. P.: Dimensions of blood veasels from distributing artery tocollecting vein. Circ. Res., 12:375,1963.Ziegler, M. G.: Postural hypotension. Annu. Rev. Med., 31:239,1980.Zweifach, B. W., and Lipowsky, H. H.: PreBBure-flow relations in blood andlymph microcirculation. In Renkin, E. M., and Michel, C. C. {eds.): Hand-book of Physiology. Sec. 2, Vol. IV. Bethesda, Md., American PhysiologicalSociety, 1984, p. 2Sl.

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Captulo 16

A Microcirculao e o Sistema Linftico: Troca de Lquido nosCapilares, Lquido Intersticial e Fluxo Linftico

Na microcirculao ocorre funo mais objetiva dacirculao, o transporte de nutrientes para os tecidos e aremoo dos produtos de excreo das clulas. As pequenasarterolas controlam o fluxo sanguneo para cada rea tecidual, econdies locais nos prprios tecidos controlam, por sua vez, odimetro das arterolas. Assim, cada tecido controla, namaioria dos casos, seu prprio fluxo sanguneo em relao ssuas necessidades, um tema que discutido com detalhes noprximo captulo.

Os capilares so estruturas extremamente delgadas, comparedes de uma s camada de clulas endoteliais altamentepermeveis. A ocorre a troca dos nutrientes e excretascelulares entre os tecidos e o sangue circulante. Cerca de 10bilhes de capilares, com rea total estimada de 500 a 700 m2(aproximadamente a rea de um campo de futebol) executamesta funo em todo o corpo. De fato, raro que qualquerclula funcional do corpo esteja a mais de 20 a 30 /am dedistncia de um capilar.

O objetivo deste captulo o de discutir a transfernciade substncias entre o sangue e o lquido intersticial e,especialmente, os fatores que afetam a transferncia do volume delquido propriamente dito entre o sangue circulante e o lquidointersticial.

ESTRUTURA DA MICROCIRCULAO E DOSISTEMA CAPILAR

A microcirculao de cada rgo especificamenteorganizada para servir s necessidades especiais desse rgo. Emgeral, cada artria nutriente, ao chegar a um rgo, ramifica-seseis a oito vezes antes dos ramos se tornarem suficientementepequenos para serem denominados "arterolas", as quais tmdimetro interno geralmente inferior a 20 fun. As prpriasarterolas se ramificam, ento, duas a cinco vezes, atingindodimetro de 5 a 9 m em suas extremidades que suprem desangue os capilares.

A Fig. 16.1 mostra a estrutura de um leito capilarrepresentativo, tal como se v no mesentrio, mostrando que osangue entra nos capilares vindo de uma arterola e sai por umavnula. O sangue de uma arterola passa por uma srie demetarterolas, que so designadas por alguns fisiologistas comoarterolas terminais e que tm estrutura intermediria entre a dasarterolas e a dos capilares. Aps sair da metarterola, osangue passa para os capilares, alguns dos quais so grandes,sendo denominados canais preferenciais, e outros so pequenos,os capilares verdadeiros. Aps passar pelos capilares, osangue penetra na vnula e retorna circulao geral.

As arterolas so altamente providas de msculos e seudimetro pode alterar-se por muitas vezes. As metarterolas(arterolas terminais) no tm revestimento muscular contnuo,mas fibras musculares lisas circundam o vaso em pontosintermedirios, como mostrado na Fig. 16.1, pelos grandespontos negros nos lados da metarterola.

No ponto em que os capilares verdadeiros se originam dasmetarterolas, uma fibra muscular lisa circunda geralmente ocapilar. Isto denominado esfncter pr-capitar. Esse esfncterpode abrir e fechar a entrada do capilar.

As vnulas so consideravelmente maiores que as arterolase tm revestimento muscular muito mais delgado. Entretanto,deve-se lembrar que a presso nas vnulas muito menor do quea presso nas arterolas, de modo que as vnulas ainda podemcontrair-se consideravelmente.

Este arranjo tpico do leito capilar no encontrado emtodas as partes do corpo; arranjos semelhantes, porm, servemaos mesmos propsitos. O mais importante que as metarterolas(e os esfncteres pr-capilares, quando existem) esto emcontato extremamente ntimo com os tecidos a que servem. Poresta razo, as condies locais dos tecidos - as concentraes denutrientes, de produtos finais do metabolismo, de onshidrognio, e assim por diante - podem causar efeitos diretossobre eles no que concerne ao controle do fluxo sanguneolocal em cada pequena rea de tecido.

Estrutura da parede capilar. A Fig. 16.2 mostra a estruturaultramicroscpica de parede capilar tpica encontrada na maioriados rgos corporais, especialmente nos msculos e no tecidoconjuntivo. Note que a parede composta de camada unicelular

Fig. 16.1 Estrutura do leito capilar mesentrico. (De Zweifach;Factors Regulating Blood Pressure. New York, Josiah Macy, Jr.,Foundation, 1950.)

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principalmente junes "fechadas", que s permitem apassagem de molculas muito pequenas para os tecidoscerebrais. Isto denominado barreira hematoenceflica, que discutida adicionalmente no Cap. 61.

2. No fgado, ocorre exatamente o contrrio. As fendasentre asclulas endoteliais capilares so muito largas, de modo quequase todas as substncias dissolvidas no plasma, incluindo atmesmo as protenas plasmticas, podem passar do sangue para ostecidos hepticos. Os poros das membranas intestinais sointermedirios entre os dos msculos e os do fgado.

3. Nos tufos glomerulares renais, numerosas pequenasjanelas ovais denominadas fenestraes atravessam diretamentebem no meio das clulas endoteliais, de modo que grandequantidade de substncias pode ser filtrada pelos glomrulossem ter de atravessar as fendas entre as clulas endoteliais.

Fig. 16.2 Estrutura da parede capilar. Note especialmente a fenda