InformeLos músculos estriados esqueléticos, que están bajo el

control del sistema nervioso, garantizan la motricidad(locomoción, postura, mímica, etc.).El sistema nervioso central (cerebro, cerebelo, médulaespinal) es una auténtica torre de control del organis-mo y constituye el lugar en el que se integra la infor-mación y la orden motora gracias a la que se realizanlos movimientos voluntarios. El sistema nervioso periférico (raíces nerviosas y nerviosperiféricos) lleva esta información hasta el músculo pormedio de la unión neuromuscular. Cada músculo esquelético está conectado a la médulaespinal por un nervio periférico. La transmisión delimpulso nervioso al músculo desencadena la contrac-ción muscular. Al contraerse, el músculo produce fuer-za y movimiento.

Marzo 2005

Organizaciónde la motricidad

Saber & entender

Control voluntario de la motrici-dad (Vía motora piramidal)

Los músculos esqueléticos estáncontrolados por una zona precisade la corteza cerebral denomina-da área motora. La corteza cere-bral desempeña un papel impor-tante en el control de los movi-mientos voluntarios. La motricidadvoluntaria depende del haz pira-midal que permite la conexióndirecta entre la corteza cerebralmotora y las motoneuronas que seencuentran en el tronco cerebral(primera motoneurona) y en lamédula espinal (segunda moto-neurona). El impulso nervioso vade las motoneuronas hacia losnervios periféricos que establecenuna sinapsis con los músculos enla unión neuromuscular. Gracias asus propiedades (excitabilidad,contractibilidad, elasticidad, etc.)los músculos son capaces degenerar fuerza.

Regulación de los movimientos(Vía motora extrapiramidal)

El sistema nervioso central poseeun sistema de vigilancia sofistica-do. Trata e interpreta la informa-ción sensorial recibida del áreamotora (corteza cerebral), deltronco cerebral y de los receptoressensoriales situados en todos lostejidos (hueso, músculo, tendón,ligamento, piel, etc.). De modoespecial, dispone de informaciónpermanente sobre el estado y la

posición de las distintas partes delcuerpo en el espacio.El cerebelo controla la bipedes-tación y el equilibrio. Sincronizalas contracciones de los diferen-tes músculos esqueléticos y pro-duce movimientos coordinados. La ejecución de movimientos inten-cionados y terminados (mo-vimientos voluntarios) depende delsistema nervioso central que inte-gra la información sensorial, pro-grama el movimiento (sincroniza-ción, etc.) y transmite las órdenesde contracción al músculo. La orden, una vez lanzada, se

transmite al sistema nervioso peri-férico que toma el relevo y ordenala contracción al músculo pormedio de los nervios motores. Los

músculos, órganos efectores, res-ponden contrayéndose.El conjunto de esta actividadmotora global, consciente o no,que se manifiesta en el marco delmovimiento está controlado porlas vías motoras extrapiramidales.Se trata de las vías neurológicasde la motricidad que se sitúanfuera del haz piramidal. Dado queactivan grupos musculares ente-ros, desempeñan un papel en laregulación de los movimientos y eltono muscular. El sistema extrapi-ramidal, en asociación con elcerebelo, controla el tono, la coor-dinación del gesto y la adaptaciónpostural.

Vía motoravoluntaria.La corteza cerebraldesempeña un papelimportante en el con-trol de los movimien-tos voluntarios pormedio del haz pirami-dal. El haz piramidalconecta la cortezacerebral motora conlas motoneuronas quese encuentran en eltronco cerebral (hazcorticobulbar) y en lamédula espinal (hazcorticoespinal). El im-pulso nervioso sale dela motoneurona haciael nervio periférico queestablece una sinapsiscon el músculo en launión neuromuscular.La estimulación delnervio provoca la con-tracción del músculoestriado esquelético.

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In forme

El sistema nervioso está formado por elsistema nervioso central y el sistema ner-vioso periférico, ambos transmiten, segúnel caso, información motora o sensitiva. Elsistema nervioso central está integradopor el cerebro, el cerebelo, el tronco cere-bral y la médula espinal, mientras que elsistema nervioso periférico está consti-tuido por los nervios, que salen o entranen la médula espinal (nervios raquídeos)o el tronco cerebral (nervios craneales).

PAPEL DEL SISTEMA NERVIOSO

1ª motoneurona

Detrás

2ª motoneurona Delante

Unión muscular

Músculo esquelético

Hemisferio cerebral

Tronco cerebral

Cerebelo

Médula espinal

miem

broinferior

troncomiembrosuperior

mano

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lengua

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enm

otora)

Cor

teza

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ora

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Organ izac ión de l a Motr ic idad

Los músculos también tienen unafunción de percepción propia. Si elsistema nervioso central controla losactos reflejos o intencionales de losmúsculos, estos últimos le envían, acambio, información sobre el des-arrollo de estos actos. Las informa-ciones que transmiten al cerebronos permiten acceder, como losotros sentidos, a la conciencia denuestro cuerpo y de su lugar en elespacio (propiocepción). Esta sen-sitividad muscular es fundamentalpara el aprendizaje motor y el rea-prendizaje (rehabilitación despuésde lesiones cerebrales o del apara-to locomotor).

Receptores musculares y tendino-sos

Estos receptores sirven de mane-ra general para el ajuste de la lon-gitud y la regulación de la tensióndel músculo estriado.

Fibras intrafusales

Los receptores musculares sonfibras musculares sensitivas,denominadas fibras intrafusales,alrededor de las cuales se envuel-ve una fibra nerviosa. Estas fibrasson sensibles al estiramiento(variaciones de longitud del mús-culo). Se agrupan en husos en elinterior de los músculos, en para-lelo con las fibras muscularesmotoras (denominadas fibrasextrafusales). Cuando el haz seestira como consecuencia de larelajación o el alargamiento delmúsculo que lo contiene, originaun mensaje capaz de propagarsea lo largo de la fibra hasta lamédula espinal, centro nerviosoreflejo. Las fibras intrafusales pue-

den contraerse como las fibrasmotoras, pero solamente en susextremos. Estos receptores estáninervados por dos tipos de termi-naciones sensitivas que indicanbien la longitud (fibras sensitivas

Ia), bien los cambios de longitud(fibras sensitivas II). Las extremidades de estos recep-tores poseen terminaciones ner-viosas que proceden de las neu-ronas motoras: las motoneuronas

El sistema nervioso central posee un siste-ma de vigilancia sofisticado. Una serie dedetectores específicos son sensibles a laactividad neuromuscular y participan, así,en la regulación de manera retroactiva dela orden del sistema nervioso central.

EQUIPAMIENTO SENSORIAL TENDINOMUSCULAR

El movimiento voluntario sediferencia del movimientoreflejo o de un movimientoautomático por el hecho deque es muy mejorable por elaprendizaje. La locomoción yel control de la postura sonmovimientos voluntarios. Los ajustes posturales se origi-nan antes y durante el movi-miento para estabilizar la pos-tura. Las actividades postura-les anticipadas permiten, ade-más de estabilizar la postura,el inicio del movimiento. Pararealizar un movimiento (preci-so y rápido), es necesariocoordinar de manera apropia-da el movimiento que finalizacon la postura. Esta coordina-ción es posible gracias a laintervención del sistema ner-vioso central. Los ajustes pos-turales necesarios para estabi-lizar la postura no son auto-máticos y exigen atención

• LOCOMOCIÓN

Al andar, la cabeza sirve de«plataforma de control» yaque permanece siempre enuna posición estable. Estoestá vinculado a la geometríadel esqueleto: la porción decolumna vertebral que sostie-ne la cabeza es perfectamen-te vertical y actúa como una«plomada». Una vez realizado el aprendi-zaje de la marcha, ésta seefectúa de manera voluntaria

pero automática. La voluntadpermite modular la rapidez, lalongitud del paso, etc. paraadaptar el movimiento alentorno. Existen dos detectores funda-mentales que permiten alcerebro medir los movimien-tos del cuerpo en el espacio. Elojo indica la vertical visual yla velocidad de los desplaza-mientos del cuerpo en el espa-cio. Otros detectores situadosen el oído interno (sistemavestibular) desempeñan unpapel importante en el equili-brio. Del mismo modo, refle-jos de ajuste de la postura acti-van los detectores de los mús-culos y tendones.

• CONTROL DE LA POSTURA

La postura está controlada porestructuras cerebrales. La in-formación procede de numero-sos receptores sensoriales:- el conjunto de los propio-ceptores informa sobre elestiramiento de los distintosmúsculos o sobre la posiciónde las articulaciones; en par-ticular, los propioceptores delcuello informan sobre la posi-ción de la cabeza en relaciónal cuerpo;- el sistema vestibular informasobre la posición o los movi-mientos de la cabeza;- el sistema visual informasobre la posición de la cabezaen relación al mundo exterior.

COORDINACIÓN ENTRE MOVIMIENTO Y POSTURA

gamma y beta. Estas últimas vana controlar la sensibilidad de losdetectores.

Órganos de Golgi

Los receptores tendinosos son losórganos neurotendinosos de Golgi.Están constituidos por pequeñasestructuras fibrosas que se sitúanen la unión del músculo y el tendóny son sensibles, de modo específi-co, a la tensión del tendón.Informan al sistema nervioso cen-

tral sobre las variaciones de fuerza(estática y dinámica) gracias a lasfibras sensitivas Ib.

Receptores articulares

En la cápsula y los ligamentos seencuentran distintos tipos dereceptores.

Corpúsculos de Ruffini y PaciniLos corpúsculos de Ruffini res-ponden tanto a los estímulos de

movimiento como a los de posi-ción, mientras que los corpúsculosde Pacini responden solamente almovimiento.

Terminaciones nerviosas libresSe sitúan en los ligamentos y lascápsulas. Intervienen en la noci-cepción cuando se producenmovimientos forzados.

Una cadena muscular es el con-junto de músculos que se asocianpara un determinado movimiento;por ejemplo, los músculos exten-sores de los miembros inferioresen un salto. La sincronización deuna cadena muscular es uno delos objetivos del entrenamientodeportivo y la rehabilitación. Un movimiento armonioso es elresultado de las contraccionessincrónicas de varios músculos(agonistas y antagonistas, siner-gistas y fijadores).

Músculos agonistas/antagonistas

Los músculos se distribuyen engrupos (por ejemplo, los músculoselevadores de los pies). Los mús-culos de un mismo grupo garanti-zan funciones muy próximas.Estos se denominan agonistas ylos que realizan el movimientoopuesto antagonistas. Al comienzo de la contracción (ydel acortamiento) de los agonis-tas, los músculos antagonistas seestiran y se relajan, cuando elmovimiento se realiza lentamente.En los movimientos más rápidos,los músculos antagonistas des-empeñan un papel moderadorsobre la acción de los agonistas.Participan en el control de la velo-

cidad, de la amplitud y de la pre-cisión del movimiento generadopor los músculos agonistas.

Músculos sinergistas/fijadores

La mayoría de los movimientoshacen que intervenga uno o variosmúsculos: son los músculos siner-gistas. En la contracción del mús-culo principal, los músculos siner-gistas realizan el mismo movi-miento que éste (agonista) o redu-cen los movimientos inútiles o nodeseados (antagonistas, fijadores,etc.).Cuando los músculos sinergistasinmovilizan un hueso, se les deno-mina músculos fijadores o estabi-lizadores. Los músculos fijadoresintervienen cuando un movimien-to exige una determinada fuerzaque requiere un punto de apoyosólido. En un determinadomomento del movimiento, estosmúsculos entran en juego parainmovilizar una parte del cuerpoen un bloque rígido.

Movimientos y contracciónmuscular

En movimientos sucesivos o durante elmismo movimiento, un músculopuede ser en primer lugar agonista y,a continuación, antagonista.

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In forme

ORGANIZACIÓN DEL MOVIMIENTOEl cerebelo interviene en la sincronizaciónde las contracciones con el fin de generarmovimientos armoniosos.

Bíceps (agonista)

Bíceps (antagonista)

Tríceps (agonista)

Tríceps (antagonista)

Flexión del antebrazo sobre el brazoBíceps contraído (agonista)Tríceps relajado (antagonista)

Extensión del antebrazo Bíceps relajado (antagonista)Tríceps contraído (agonista)

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Organ izac ión de l a Motr ic idad

Mecánica de la contracciónmuscular

Con el término ‘contracción’ sehace referencia a una serie defenómenos que culminan con laproducción de fuerza por parte delmúsculo. Esta fuerza se origina enlas proteínas contráctiles (actina ymiosina): la miosina está conside-rada como el motor molecular dela contracción. La dirección de lafuerza producida es paralela a lade las fibras musculares. La fuerza desarrollada por el sar-cómero depende del nivel desolapamiento de los filamentosde actina y miosina. Cuando elsarcómero está en B (posición«óptima»), está disponible unnúmero máximo de puentes, latensión producida sobre la curvaes máxima. En A, el solapamien-to de los filamentos limita elnúmero de puentes, la curva detensión está en fase ascendente.En C, la actina presenta pococontacto con la miosina y lasposibilidades de puentes sonreducidas, se trata de la fase des-cendente de la curva.

Tensión y carga

La tensión es la fuerza ejercidapor el músculo sobre un objeto yla carga es la fuerza ejercida porun objeto pesado sobre el múscu-lo. Tensión y carga son, por lo

tanto, dos fuerzas opuestas. Paralevantar una masa, es necesarioque el músculo ejerza una tensiónsuperior a la carga. La fuerza des-arrollada en una articulación porlos músculos se expresa en tér-minos de pares de fuerza.

Contracciones isotónicas e iso-métricas

Cuando no hay acortamiento delmúsculo o cuando hay equilibrioentre tensión y carga de modo queésta permanezca inmóvil, la con-tracción se denomina isométrica.Este tipo de contracción tiene lugarcuando el miembro inferior debesostener el cuerpo en el momentodel apoyo. Los músculos trabajansin crear movimiento, sin cambiarde longitud. Cuando un músculo secontrae al levantar una masa, lacontracción se denomina isotónicaconcéntrica. En una carrera, la con-tracción concéntrica del cuadricepssigue de cerca a la contracción iso-métrica vinculada a la fase deapoyo. Permite volver al momentode la fase denominada «de empu-je». Este tipo de trabajo concéntricoes especialmente importante cuan-do se suben escaleras o en unacarrera en cuesta.Si el músculo se contrae frenando eldescenso de la carga, la contrac-ción se denomina excéntrica. En lacarrera, el trabajo excéntrico delcuádriceps acompaña la recepcióndel miembro inferior en el suelo.Durante la primera parte del con-tacto con el suelo, el músculo tra-baja de manera excéntrica. Se alar-ga, sus dos extremidades se alejan.

Este trabajo es muy importanteen las bajadas.

Curva tensión/longitud delsarcómeroEn A: tensión débil (el sarcómeroestá muy acortado). En B: tensiónmáxima (posición ideal). En C: ten-sión débil (poco contacto entre losfilamentos de actina y de miosina).

De la excitación a la contracción

El músculo posee una propiedadparticular, la de ser un tejido exci-table. La excitación de un múscu-lo es previa a su contracción. Paraque una fibra muscular se con-traiga es necesario que se apliqueen su membrana (sarcolema) unacorriente eléctrica o potencial deacción. Se denomina acoplamien-to excitación-contracción al con-junto de los mecanismos por losque la señal eléctrica de la mem-brana muscular desencadena losfenómenos físicoquímicos de lacontracción. Estos fenómenos ori-ginan un incremento temporal dela concentración en iones de cal-cio en el interior de la fibra mus-cular lo que provoca su contrac-ción inmediata.La contracción se desencadena porun estímulo de las motoneuronasde la médula espinal por parte delos centros nerviosos superiores. Sedivide en varias etapas.• La unión neuromuscular es lazona de contacto entre la termi-nación nerviosa (o axonal) de lamotoneurona y la fibra muscular.Permite la transmisión de la exci-tación de la motoneurona a la fibramuscular por medio de una sus-tancia química, la acetilcolina.• La acetilcolina se fija en la mem-brana muscular gracias a unreceptor específico (receptor de laacetilcolina). Esta fijación desen-cadena una señal que va a pro-pagarse a la superficie de la fibramuscular, es el potencial deacción muscular. • En ese momento comienza elacoplamiento excitación-contrac-ción. La señal se propaga a lolargo de la membrana muscular(sarcolema), penetra profunda-mente al interior de la fibra graciasa los túbulos transversos y provo-ca la liberación de iones calcio(Ca2+) a partir de las cisternas ter-minales del retículo sarcoplásmi-co; su concentración aumenta en

CONTRACCIÓN MUSCULAR

La contracción, que genera fuerza ymovimiento, constituye la función pri-mordial de la fibra muscular.

Traducción promovida por ASEM Galicia – Asociación Gallega contra las enfermedades Neuromusculares, en el marco delproyecto I+D+i (PGITDITO4SIN065E) “Creación y explotación de recursos documentales sobre EnfermedadesNeuromusculares” 2004-2007. Web: www. asemgalicia.com

Agradecemos la colaboración de:

– Traducción: Dña. Elena SÁNCHEZ TRIGO (Catedrática del Área de Traducción e Interpretación de la Universidad de Vigo)

– Revisión médica: Dra. Carmen NAVARRO (Jefe de Servicio de Anatomía Patológica del Hospital do Meixoeiro -Vigo)

el citoplasma de lafibra muscular (sar-coplasma). • Este aumento de laconcentración deiones Ca2+ va a serla causa del desen-cadenamiento delmecanismo molecu-lar de la contracciónque provoca la fija-ción y el desliza-miento de losfilamentos proteicosde actina y miosina.La fase de relajaciónmuscular aparececuando la excitaciónnerviosa cesa; elcalcio liberado en elcitoplasma se recu-pera entonces, gra-cias a un transporta-dor, en el retículosarcoplásmico longi-tudinal.

Secuencia de losacontecimientos que

dan lugara la contracción

muscular.

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SARCOPLASMA(citoplasma de la fibra muscular)

Terminación nerviosa

Hendidurasináptica

El neurotransmisor (acetilcolina) liberadose difunde a través de la hendidurasináptica y se une a los receptores deacetilcolina situados en el sarcolema.

Receptor dela acetilcolinaen el sarcolema

Acetilcolina (ACh)

Túbulo T

El potencial de acciónproducido se propaga a lolargo del sarcolema y lostúbulos T.

El potencial de accióndesencadena la liberaciónde los iones de calcio Ca2+

presentes en las cisternasterminales del retículosarcoplásmico.

La concentración de iones Ca2+

aumenta en el interior delsarcoplasma.

Modelo de contracción por deslizamiento de los filamentos.Según la teoría de la contracción por deslizamiento de losfilamentos, los filamentos finos (actina) son empujados alcentro del sarcómero por las cabezas de miosina de losfilamentos gruesos. Este deslizamiento acorta el sarcómeroy provoca la contracción (a).El deslizamiento es posible por la sucesión de creación yruptura de los puentes de actina-miosina, estos puentes serompen de manera simultánea para unirse al puntosiguiente, lo que permite el movimiento. La ruptura de todoslos puentes permite la relajación de las miofibrillas (b).

Tras el fin del potencial deacción el Ca2+ vuelve alretículo sarcoplásmico.

miosinaactina

(a) Contracción

(b) Relajación

miosinaactina

Ca2+

Ca2+

Ca2+

Ca2+ Ca2+Ca2+

Ca2+

Ca2+

Ca2+

Ca2+

AChACh

SARCOLEMA(membrana muscular)

Retículosarcoplásmico

MINISTERIODE TRABAJOY ASUNTOS SOCIALES

SECRETARÍA GENERALDE ASUNTOS SOCIALES

INSTITUTO DEMIGRACIONES YSERVICIOS SOCIALES

Agradecemosla colaboración de: