A PUHATESTEK TRZSE

A PUHATESTEK (MOLLUSCA)

A puhatestek, fajszmukat tekintve, a gerinctelen llatok kztt a msodik legnagyobb csoport (130 000 faj). Fbb formi (kagylk, csigk, lbasfejek stb.) kzismert llatok. Elsdlegesen tengeriek, de innen elterjedve desvizekben s szrazfldn is megtallhatk, ma l kpviselik tbbsge a seklyebb tengerek lakja. Testmreteiket tekintve meglehetsen szlssges csoport, ltalban bilateralisan szimmetrikusak. Ezt azrt clszer megemlteni, mert pl. acsigkban ez a bilateralis szimmetria msodlagos vagy harmadlagos trzsfejldsi vltozsok kvetkeztben talakul. A bogrcsigk s a hullmtrsi znban l kis csigk nhny millimter hosszak, de mg ennl is aprbbak a nhny tized millimteres kls lskd (ectoparazita) csigk. A msik oldalrl a puhatestek kztt talljuk a tengerek legnagyobb test gerinctelen llatait is. Az riskalmrok hossza, karjaikkal egytt, harminc mter is lehet, testtmegk pedig tonnkban mrhet. Hasonlan szles sklt mutat fejlettsgi szintjk is a primitv bogrcsigktl s maradvnycsigktl a legfejlettebb gerinctelen csoportnak tartott lbasfejekig.

A puhatestek msodlagos testreggel br, sszj llatok. Szelvnyezetlenek, fbb testtjaik a fej, a bels szerveket tartalmaz s burkol zsigerzacsk s az izmos lb. Jellemz testrszk az llatokat tbb-kevsb beburkol brkettzet, a kpeny is, mely a legtbb faj esetben egy, csak a puhatestekre jellemz, kemny meszes hjat vagy hzat termel. Ebbe az llat vdekezskppen behzdhat (94. bra). A hj jl fosszilizldik, gy a puhatesteket kvleteik rvn is igen jl ismerjk. Els nyomaik a fldtrtneti kortl kezdve jelentkeznek. Minthogy a hj fajra jellemz, gy annak ismeretben meghatrozhat a faj is. Ez persze csak a recens fajokra igaz, a mr kihaltak teste a hjmaradvnyokbl csak korltosan rekonstrulhat.

94. bra.A puhatestek fbb formi s csoportjai.

A kpeny alatti tr a kpenyreg,benne foglalnak helyet az n. kpenyszervek, gy pl. a testfalkinvsekknt fejld kopoltyk. A kpenyreg torkolatban vagy annak kzvetlen kzelben talljuk az ivarvezetk, a vgbl s a hgyvezet nylsait.

Szervrendszereiket ttekintve a kvetkez, ltalnosan jellemz blyegeket kvnjuk kiemelni: A brizomtml felsznn egyrteg hmot tallunk, az izomelemek a hm alatti specilis, laza szerkezet ktszvetbe gyazdnak. Az izomrostok rtegbe tmrlse ltalnosan nem jellemz, kiegynlt (hatrozott alakkal, eredssel, ill. tapadssal br) izmaik csak ritkn vannak.

Emsztkszlkkben az elbl terletn a szjregben egy, csak a puhatestekben meglv, jellemz reszelnyelv (radula) tallhat, persze nem mindegyik fajban. A kzpblbl fejld kzpbli mirigy (hepatopancreas) nagyjbl a gerincesek mjnak (hepar), hasnylmirigynek (pancreas) s kzpbelnek funkciit (anyagcsere, raktrozs, enzimtermels, felszvds) egyesti magban, innen ered anatmiai neve.

Lgzszerveik a vzi- vagy bizonyos, a szrazfldrl ismt a vzbe tr llatok esetben klnbz szerkezet kopoltyk. A szrazfldi csigk s bizonyos, jra vzillatt lett csigk esetben a gzcsert a kpenyreg erekben gazdag fala, az n. td (pulmo) bonyoltja le.

Kivlasztszerveik mdosult metanephridiumok, hatrozott alakjuk, sznk miatt vesknek nevezik ket. (A gerinctelen llatokban a msodlagos testreggel kapcsolatban ll kivlasztszerveket rendszerint metanephridiumnak tartjk.)

Lehetnek hmnsek (a csigk s a kagylk tbbsge) s vltivarak ivari dimorfizmus nlkl (pl. bizonyos kagylfajok) vagy feltn ivari ktalaksggal (tintahalak), de lteznek nemket vlt fajok is (pl. osztrigk). Az ivarmirigyek a coelomahm szrmazkai, az ivarsejtek a hmns fajokban egyetlen, n. Hmns mirigyben termeldnek. Ez a szerv egyedlll jellegzetessg az llatvilgban. Az ivarszervekfelptse a legtbb esetben bonyolult s fajra jellemz. Egyes fajokban przszervek is kialakultak.

A keringsi rendszerben jellegzetes a jl elklnlt szv, mely egy vagy tbb pitvarbl s egy kamrbl ll. A szvbl kivezet ereket tereknek, artriknak nevezik s friss vrt szlltanak. A szvbe visszatr erek a visszerek, vagyis vnk. Az emltett erekben a gerincesekre jellemz falszerkezeti klnbsgek, a vrnyomsrtkek csekly klnbsge miatt nem tallhatk meg. A keringsi rendszer nyitott, ami azt jelenti, hogy az olykor fejlett rrendszer nem kpez folyamatosan sszefgg cshlzatot, hanem a vr a nagyobb rtrzseket elhagyva a szvetek, szervek kztti rsekbe, ugyancsak elsdleges testreg eredet vrblkbe (lacunkba, ill. sinusokba) lp ki, majd innen sszegylve jut be a szv fel vezet erekbe. A nyitott keringsi rendszer kvetkeztben a kering testfolyadk nem nevezhet vrnek, hiszen a testfolyadk a vr s a szvetkzti folyadk, a nyirok (lympha) keverke, azaz vrnyirok (haemolympha). A puhatestek coelomja az egyedfejlds sorn a ktszvetes llomny s az izomzat felszaporodsa nyomn jellegzetesen leszklt s alapveten hrom rszre tagoldik. Ezek a szvkrli (pericardialis), a kivlasztszervi (nephridialis) s az ivarszervi (gonadalis) coeloma (103. bra). Mint nevkbl is ltszik, ezek alkotjk a szvburok, a vesk, ill. a gondok regt. Utbbi, az ivarszervek s az ivarsejtek kifejldsvel, szinte teljesen kitltdik.

Idegrendszerk szervezdsi szintjt, komplexitst tekintve, az si prosidegek (pl. bogrcsigk) hasdclncszer, kevss centralizlt idegrendszertl a lbasfejek bonyolult s nagy teljestmny agyig igen tg intervallumot fog t. Utbbi a gerinctelen llatok messzemenen legfejlettebb s legnagyobb tmeg idegrendszere. A puhatestek tbbsgben az idegsejtek t dcban tmrlnek, melyek a fejlettebb csoportokban a garatideggyr terletn, tbb-kevsb fuzionltak.

A neuroendokrin rendszera legtbb puhatestben jl fejlett.

rzkszerveikkzl a brizomtml fellett alkot hmban s a hm alatt bsgesen tallunk szabad idegvgzdseket, rzksejteket. Ezek elssorban mechanoreceptorok s kemoreceptorok. Srsgk elssorban a kpeny szln, a kpeny nylsainak krnykn szmottev, ezek ui. a legingergazdagabb rszek. Hallszervek nincsenek, viszont helyzetrzkel szerveik rendszerint vannak. zlel- s szaglszerveikvagy sejtcsoportjaik tbbnyire a fejen, a szjnyls krl, ill. a tapogatkban lokalizldnak. Fnyrzkelsk a legtbb esetben egyszerbb vagy bonyolultabb felpts szemekhez kapcsoldik. Klnsen jl fejlett, n. kplt szemek tallhatk az igen aktv letmdot folytat lbasfejekben. A tavi kagyl (Anodonta cygnea)

97. bra. Anodonta cygneafelboncolt pldnya; a jobb oldali tekn eltvoltva. A lb visszahz izma t van vgva, az ells, tovbb a htuls aorta csonkolt. (KKENTHAL, MATTHESs RENNER, 1971., knyvbl.)

98. bra. Anodonta cygnea testbl kszlt keresztmetszet. Az llat a metszet elksztse eltt a keringsi rendszert feltlt s azt kirajzol injekcis masszt kapott. (STEMPELL, 1926., knyvbl.)

A CSIGK (GASTROPODA)A csigk osztlyba mdosult, bilateralis szimmetrij puhatestek kzel 100 000 faj! tartozik. Vltozatos letmd s testfelpts llatok, ragadozk, nvnyevk s lskdk egyarnt vannak kzttk. Ss s desvizekben, ill. Szrazfldn is lnek. Az osztly tudomnyos nevt a test hasoldaln kialakult izmos lbrl (Haslbak Gastropoda) kapta.

Testk fejre,lbra s zsigerzacskra tagoldik. Fejkn talljuk az ajkakkal krlvett szjnylst s az rzkszervek tbbsgt. Lbuk ventralis helyzet, rendszerint ellaposodott csszlb, mely egyesplanktoni letmdot folytat fajokban uszonyt s farkat kpez.

Zsigerzacskjuk a htoldalon tallhat, rendszerint jobbra, ritkbban balra felcsavarodott, egyes alakokban ellapult. Egy rszt a kpeny bortja, mely az egyetlen darabbl ll hzat vagy hjat hozza ltre. A hj rendkvl vltozatos alak lehet, formja fajra jellemz. Egyes csoportokban (hzatlan vagy meztelen csigk) rszben vagy teljesen vissza is fejldhet, e folyamat a zsigerzacsk ellaposodsval jr. A hj maradvnya ez esetben a pajzsnak nevezett kpenyterlet al hzdik vissza. Kztakarjuk brizomtml.

Emsztkszlkk jellemz eleme a szjgaratregben lev reszelnyelv,melynek felsznn kitines fogacskkbl ll reszel (radula) tallhat. A fogak szma s alakja a rendszerezs szempontjbl fontos, meghatroz blyeg. A blcshz terjedelmes, ktlebeny emsztmirigy: kzpbli fggelk csatlakozik.

Kivlasztszervk a szvburok reghez kapcsold, egy vagy kt, zsk alak vese(mdosult metanephridium). Keringsi rendszerk nyitott, kzpontja a szv, mely egy vagy kt pitvarbl s egy kamrbl ll. A csigk elsdleges vzillatok, tbbsgk kopoltyval llegzik (104. bra). A kopoltyk szma az sibb fajokban kett, a fejlettebbekben egy. A tds csigk (Pulmonata) msodlagosan szrazfldi letmdra trtek t, bennk a kpenyreg fala alakult t lgzszervv, tdv.

A csigk rszben vltivarak (ellkopoltysok), rszben hmnsek (htulkopoltysok, tds csigk). Ivarszerveik bonyolult felptsek, rendszerint tbb jrulkos mirigy is tartozik hozzjuk. A tengeri fajok ontogenezise talakulssal, egy vagy tbb planktonikus letmdot folytat lrvaalak kzbeiktatsval zajlik le. Az desvzi s szrazfldi csigk esetben a lrva csak a peteburokban alakul ki. A peteburokbl mr a felntthz hasonl kis llat kel ki.

Idegrendszerk az sibb fajokban mg kevsb sszpontosult, lbukban a hasdclncra emlkeztet hosszanti idegtrzspr figyelhet meg. A fejlettebb formkban a garatideggyrbe tmrl t dcpr alakul ki.

A TDS CSIGK (PULMONATA)Az ti csiga (Helix pomatia)

Az ti csiga dl-, dlkelet-eurpai eredet faj, amely ma mr szinte egsz Eurpban elfordul. Fknt nedvesebb helyeken: kertekben, foly menti ligetekben, erdkben l. Klnsen a meszes talaj terleteket kedveli. Mint emberi tpllk elssorban Dl- s Nyugat-Eurpban keresett cikk. A nyelesszem tdscsigk (Stylommatophora) kz tartozik. Az llat nevben a helix a hz spiralitsra utal, a pomatia pedig arra, hogy az llat ehet.

105. bra. Az ti csiga lateralis nzetben. (MEISENHEIMER, 1912., knyvbl, kiss mdostva.)

Testfelptsk kls jellemzi

Az ti csiga barnsszrke hza 3255 mm tmrj, kp alakban felcsavarodott, mszskbl s fehrjkbl felpl kls vz (106. bra). A kanyarulatok az n. Varratvonal mentn forradnak ssze. A hj tengelyben a kanyarulatok bels szlnek sszenvse a tengelyt vagy oszlopot hozza ltre. A spirlis lefuts columellrl ered az oszlopizom. Veszly esetn ez hzza vissza az llatot a hzba. Az ti csiga hznak legmagasabb pontja a cscs, ahonnan a fokozatosan tgul kanyarulatok kiindulnak. Az utols kanyarulat a hj nylsval vgzdik, amelyet szjadknak neveznek. A szjadk vastag pereme a szegly, mely ti csiga esetben sima.106. bra. Helix pomatia hznak a columellhoz kzel es (paraaxialis) metszete. (PLFIA ZSOLTbrja.)

Fejkn kt pr visszahzhat tapogat tallhat. Ezek kzl a htuls pr a nagyobb, ezek cscsn van a kt szem, melyek mint apr stt pontok tnnek el. A szjnylsa fej ells rszn nylik; als, fels s kt oldals ajak veszi krl. A fej s a lb hatrn, a jobb oldali tapogat alatt tallhat az llat ivarnylsa. A csiga lbnak htoldali rsze dombor, itt a br ersen barzdlt. A ventralis rsz lapos, szles cssztalp.

A zsigerzacsk a bels szerveket tartalmaz, vkony fal, felcsavarodott tml. Ells rszt egy brkettzet, a kpeny bortja, mely csigkon, pl. a kagylkkal ellenttben, kismret s a testnek csak egy rszt bortja. A kpeny s az ltala befedett zsigerzacsk csak a hj eltvoltsa utn vlik lthatv (115. bra). A hztl megfosztott csiga kpenye vkony, hrtys kpletknt tnik el, falban sok eret tallunk (lgzszerv!). A kpenyregben a kpenyfalhoz rgzl a barns szn vese, abelle kiindul hgyvezet, a vgbl s a vese mellett aszv. Az emltett szervek a vkony kpenyfalon t jl lthatak. A kpeny s a testfal, ill. a zsigerzacsk fala kztti kpenyreg nylsa a lgznyls, amely az llat jobb oldaln van, kzvetlen szomszdsgban tallhat avgblnyls s a hgyvezet nylsa is (105. bra).A testfal s a hj (hz) szerkezete

A testfal (brizomtml) a testfelsznt bort egyrteg hengerhmbl s az alatta elhelyezked, izmokkal tsztt, nylkamirigyekben gazdag ktszvetblll. A ktszvetes rszben gazdagon elgaz regrendszert tallunk, ezekben a lacunkban haemolympha kering.A htoldal hmjt vkony cuticula fedi, a rrakd nylka higroszkpos, s ezrt jelents szerepet jtszik az llat testfalon t trtn vzfelvtelben. A cssztalp terletn a talp nylkamirigyei sszefgg nylkasznyeget kpeznek, melynek az llat mozgsban (srlds cskkentse, tapads, vzveszts gtlsa) van fontos szerepe. A nylkarteg kpzsben kiemelt jelentsge van a talp hossztengelyben hzd, n. lbmirigynek, melynek kivezet csve a feji vgen az als ajak s a lb szeglye kzti redbe nylik.Specilis izom a hj oszlopn ered, pratlan oszlopizom, mely szintn a testfalbl szrmazik (109. bra). Elsdleges feladata a hj rgztse a testhez, ill. a test visszahzsa

ahjba. A columellaris izom tbb ktegre hasadva a lb htuls, kzps s ells rszhez, a zsigerzacskhoz, az ivarszervekhez (klnsen fontos funkcij a penis visszahz izma!), a tapogatkhoz, ill. a fej ells rszhez fut, kontrakcija az egyes testrszek rszleges s teljes visszahzdst eredmnyezheti.

Az emsztkszlkAz emsztkszlk a fej ells-als rszn elhelyezked szjnylssal kezddik, amelyet a fels, als s oldals ajkak vesznek krl. A szjnyls a terjedelmes szjregbe vezet. A szjfenk mozgathat izmos kitremkedse a csigkra jellemz radulaprna vagy nyelv. Felsznn tallhat a kitinbl ll reszel (radula), mely jellemz alak s elhelyezkeds fogazatot hordoz. A radula a szjreg htranyl, vakon vgzd gban, a radulatasakban keletkezik. A radula kpzdse kopsnak megfelelen folyamatos. A szjreg fels rszben, elmeszesedett kitinbl ll barna, flhold alak lemez, az llkapocs (maxilla) helyezkedik el, mely a radulval egytt a szjreg kitinblsnek specilisan megvastagodott rsze.

Amikor az llat enni akar, raduljt s a vele szemben ll llkapcsot elrenyjtja, majd a tpllkot (pl. egy levl szlt) llkapcsval a radulra szortja. Mikor a nyels megindul, a visszahzd fogazott felszn a levl egy rszt leszaktja, lereszeli. E folyamatok sorozatos ismtldsnek eredmnyekppen a szjregbe mr felaprtott tpllk kerl. A tpllkfelvtelben szerepe van a szjreg s garatizomzat szivattyz mozgsnak is.

A garat (pharynx) a szjreg fels-htuls boltozatrl kiindul, rvid, izmos fal cs, mely a gyengbb izomzat, redztt nyelcsbe (oesophagus) megy t (108. bra). A garat/nyelcs hatron szjadzik be a gyomor mellett tallhat kt nagy nylmirigy vezetke. A nyl pH-ja lgos, benne kemnytbont amilz van. A nyelcs a fokozatosan tgul, ors alak egyszer gyomorba (gaster) vezet, melynek jellegzetes barna sznt a faln ttetsz emsztnedvek okozzk. Feladata a tpllk s az emsztfermentumokat tartalmaz gyomornedv sszekeverse. ti csign a gyomor htuls rsze elklnl, ez a vakbl (coecum), amely a tpllk osztlyozsra s a kzpbli mirigybe, ill. a blcsbe val tovbbtsra szolgl. A kzpbli mirigy sszehzdsai kvetkeztben emsztnedvek jutnak a gyomorba, majd az emsztnedvekkel sszekeveredett tpllk a hepatopancreas vezetkeibe szvdik. Egy id utn ez a massza jra a gyomorba (vakblbe) jut. A folyamat tbbszri megismtldse oda vezet, hogy a gyomortartalom rszecskenagysg szerint osztlyozdik s rszben megemsztdik. A finom szemcss anyag a kzpbli fggelkben fokozatosan felszvdik, ill. bekebelezdik. A durvbb szemcsj anyagok a kzpbli a vakblen keresztl a kzpblbe jutnak.

A kzpbli mirigy (hepatopancreas) a hz fels kanyarulataiban foglal helyet (109., 115. bra). Terjedelmes, sttbarna szn, bonyolult szerkezet, csves mirigy, mely egy nagyobb s egy kisebb lebenybl ll. A kzpbli mirigy klnbz sejttpusai rvn rszt vesz az emsztnedvek, klnfle enzimek termelsben, fontos szerepe van a tpanyagok felszvdsban, ill. fagocitzisban (emsztsejtek). talaktja, metabolizlja a felszvott anyagokat, kialaktja a majd a veskben kivlasztand bomlstermkeket, s kalciumraktrknt is szerepel (Ca++-raktroz sejtek). A mirigy ltal felszvott tpanyagok egyrszt a haemolymphba kerlnek, msrszt a kzpbli mirigy hmsejtjeiben (zsrok, fehrjk, kalciumsk), ill. a mirigyvgkamrk kzti ktszveti sejtekben (glikogn) raktrozdnak.

A kzpbl a gyomortl az utblig terjed blszakasz, mely a kzpbli mirigy llomnyban szmos kanyarulatot r le (107. bra). Rajta dorsalisan kismret felletnvel red hzdik vgig (l. fldigiliszta!), egszen az utbl hatrig. A kzpblben szvdnak fel a zsrok, a sznhidrtok s a vz egy rsze. A kirl salakanyagot nylkval vonja be.

Az utbl fejlett csillzata s annak erteljes sodr mozgsa szerepet jtszik a faeces eltvoltsban. Az anus a lgznyls kzelben nylik a testfelsznre, a faeces rajta keresztl tvozik aszabadba (105/A. bra).A lgzszervTds csigkon a kpenyreg vkony falbl n. td (pulmo) alakul ki. Bels felsznn felletnagyobbt lcek vannak: ezekben futnak a td erei (107., 109. bra). A lgzfelletet nagyszm nylkamirigy vladka tartja llandan nedvesen. A nedves lgzfelszn a gzcsere szempontjbl nlklzhetetlen.

A leveg a lgznylson (pneumostoma) keresztl jut a tdbe. Belgzs (inspiratio) sorn a kpenyreg trfogata nvekszik (az reg ventralis fala lesllyed), kilgzskor cskken (a ventralis fal felemelkedik). Ha az llat a hzbl kibjik, kpenyregnek trfogata n, ez teht belgzst jelent. Amennyiben a krnyezet oxignkoncentrcija cskken, az llat kibjik a hzbl, gy prbl nagyobb mennyisg levegt beszvni, s ezzel tbb oxignhez jutni. A hzba val visszabjs automatikusan kilgzssel jr, hiszen a kpenyreg sszeprseldik.

109. bra. Felboncolt Helix pomatiabels szervei. Az ivarszervek egyes rszei nincsenek sztpreparlva. (A Szerz s PLFIA ZSOLT brja.)

A kivlasztszervAz ti csiga kivlasztszerve a vilgosbarna szn pratlan vese (ren), mely mdosult metanephridium. A kpenyregben, szorosan a szvburok mellett foglal helyet. A szvburokbl egy rvid vezetk indul a vesezskba kivlasztsban jtszott szerepe ismeretlen.A vesezsk reges, bellrl redztt fal kplet, a kivlasztszerv legnagyobb rszt ez teszi ki. A redkben haemolympha-sinusok hzdnak, falukat vkony ktszveti rtegen l kivlaszt hm bortja. Rajta keresztl ultrafiltrldik a haemolymphval megegyez ozmotikus koncentrcij (izoozmotikus), fehrjementes vizelet. Az elsdleges (primaer) hgyvezet (110. bra) a vesezsk falbl szrmaz vkony cs, melynek fala gyengn vagy egyltalban nem redztt. A rajta thalad vizeletbl itt trtnik a vz s az svnyi sk visszaszvsa. A msodlagos (secundaer) hgyvezet az elznl vastagabb fal. Sejtjei nylks vladkot termelnek.Terletn csak vzvisszaszvs trtnik, mely a mindenkori vzszksglet fggvnye. Mkdsre vzhztartst szablyoz hormonok hatnak. Szraz idben a vzvisszaszvs 100%-os is lehet, vagyis a csiga vizet nem rt. A csigk mg testk vztartalmnak 50%-t kitev vzvesztst is kpesek elviselni.

A csiga vzforrsa egyrszt a nedves tpllk, de vzszksgletnek zmt az llat brn keresztl fedezi. A br nylkamirigyeinek vladka ersen nedvszv, a vz a nylkarteg kzvettsvel a mirigyek nylsn t jut a testbe.

110. bra. Az ti csiga kpenyszervei. A kpenynek csak

egy kis rszlete ltszik ezen a rajzon. (STIASTNY, 1903., nyomn,

MEISENHEIMER, 1912.,knyvbl)

Az ivarszervek s az egyedfejldsAz ti csiga hmnsllat. A kzpbli mirigybe gyazd kismret, srgsfehr szn hmnsmirigyben (ovotestis) termeldnek az ivarsejtek. A spermiumok keletkezse az llat aktv idszaka alatt gyakorlatilag folytonos, csak a peteraks idejn sznetel.

A hmns mirigybl kiindul, szerpentinszeren lefut hmns vezetk a sajt spermiumokat raktrozza. Csak akkor rl ki, ha az llat przik vagy ha pett rak. A terjedelmes fehrjemirigybe fut. A fehrjemirigy feladata a megtermkenytett petesejtek fehrje- s galaktztartalm burokkal val elltsa. A szervrendszer a pete-ondvezetben folytatdik. Ez a vezetk kt prhuzamos fekvs, egymssal egy keskeny hoszszanti rsen t kzleked (az egyedfejtds sorn egymstl nem teljesen szeparldott) csbl ll. A nagyobb tmrj a mhszer rsz, mirigyekben gazdag fala ersen redztt, tgulkony. A przst kveten itt trnek felfel a prztrs spermiumai. Peterakskor itt haladnak lefel a megtermkenytett petk (embrik!), mikzben nagy vztartalm, nylks anyag, majd msz- s fehrjetartalm petehj rakdik rjuk. A szkebb lumen prostataszer cs teljes hosszban egy szalagszer mirigyes szvetbe gyazdik; benne szlltdnak a przszerv fel przskor a sajt spermiumok. A mirigyes szalagvladka prostataszer funkcit klcsnz az ivarvezetk e rsznek. (Mint ismeretes, az emlskben a prostata vladka adja az ondvladk jelents rszt, innt ered a nv.) A prostataszer rsz folytatsa az ondvezet (ductus deferens). Kzvetlenl a przs eltt vgben raktrozdnak az llat sajt spermiumai. Az itteni mirigysejtek fehrjetartalm vladkot termelnek, mely a spermiumok krl megszilrdulva kpezi a spermiumtart tokocskt (spermatophora).

Ide kapcsoldik az n. ostor (flagellum;111/B. bra), melynek szintn megkemnyed fehrjevladkbl kpzdik egy, a spermatophorhoz kapcsold, hossz, rugalmas, ostorszer fggelk. A spermatophora a testbl teleszkpszeren kitolhat penisent jut a prztrs ivarszervbe. A hmvessz bzishoz a columellaris izomzatbl lehasadt penisvisszahz izom fut, mely a przs befejeztvel visszahzza a penist az llat belsejbe (111/A. bra).

A mhszer rsz a tgas petevezetknt (oviductus) folytatdik, sferdn torkollik a hvely (vagina) proximalis szakaszba. Innt gazik ki a hvely egyenes folytatsaknt egy hossz vezetk, mely egy ktszvetes hrtyval rgzl a spermoviductushoz s azzal majdnem a fehrjemirigyig egytt futva ri el a kis, pirosas, gmblyded prztskt. Ennek fala emsztenzimeket termel, s a szekrtum hatsra minden idekerl anyag megemsztdik, majd felszvdik. Ez a sorsa a przs utn a prztska vezetkn t ide felnyomul spermatophornak is. A spermatophora megemsztdse utn a prztrs spermiumai kiszabadulnak, nagy hnyaduk ugyancsak elpusztul, de az pen maradottak a bursavezetken, a vaginn, majd a peteondvezet mhszer rszn keresztl haladva elrik a fehrjemirigyet s a hmns mirigy vezetknek tvben raktrozdnak (vrakoznak a ksbb rkez rett petesejtekre).A vaginba nylnak kt vezetkkel az ujj alak mirigyek, ill. a nyltok is. A nyltok vastag, hengerded, izmos fal szerv, mirigyei hegyes msztt, a szerelem nyilt termelik. A penis s a vagina rvid, kzs kivezetcsve, az ivarpitvar a jobb oldali hosszabb tapogat alatt, az ivarnylssal torkollik a klvilgba.

Przskor mjusjlius folyamn a hossz elkszt fzis alatt, az ivarpitvar rszlegesen kitrdik, a nyltok izomzata kitolja a szerelem nyilt, mikzben felletre mlik az ujj alak mirigyek vladka. E vladk anyagai a prztrs viselkedsnek ni vonsait erstik, s taddhatnak a prztrsnak, ha a nyltokbl kinyomulva, majd kiszakadva a spiculum amoris annak testbe frdik. A megsebzett llat teht hajlamosabb az ivarsejtek fogadsra, mint adsra, gy a megtermkenyts korntsem klcsns! A spermatophora a prztasakba jut, ahol, mint mr emltettk, nagyobbrszt megemsztdik (a felszabadul, majd felszvd anyagoknak szerepk lehet a peters, peteraks szablyozsban). A kiszabadul hmivarsejtek a mr emltett tvonalon (prztasak vezetk, vagina, peteond vezetk mhszer rsze, hmns mirigy vezetk tve) a spermatheckba kerlnek s a megtermkenytsig itt is maradnak. A megtermkenytett, tartalk tpanyagokkal s a peteburkokkal krlvett, kb. 6 mm tmrj petk szmra a csiga kis lyukat s a talajba s ide rakja le ket (egy alkalommal 40-60 darabot).

111. bra.Az ti csigaivarszervei. A Az ivarszervek egyttese az egyes szervek sztvlasztsa utn. B A spermoviductus keresztmetszete. C A spiculum amoris. D A spermatophora. (PLFIAZSOLTbrja.)

A keringsi rendszerA csigk nyitott keringsi rendszernek kzpontja a szvburokban (pericardium) elhelyezked szv (cor), mely szorosan a kpenyhez simulva, a vese mellett fekszik (109., 110. bra). A pericardium rege a coeloma egy elklnlt rsze.

A szv egy pitvarbl (atrium) s egy kamrbl (ventriculus) ll. A pitvar vkonyabb fal, mint az izmosabb kamra. A szv ingerkpzse izom eredet (myogen),de idegi szablyozsa is van. A szvkamrbl egyetlen vastag r lp ki, az aorta, mely oxignben ds vrt szllt a testbe, ahol kisebb artrikra oszlik. A kisebb artrikbl a testfolyadk a szvetkzti terekbe (lacunk s sinusok) jut, itt megtrtnik agz- s anyagcsere. A lacunkba kerlt haemolympha ramlst a szven kvl elssorban atestfalizomzat kontrakcii biztostjk. A lacunkbl ahaemolympha a vns rendszerbe kerl.

A lb vni hrom, egymssal anasztomizl gon keresztl a tdt krlvev vns gyrbe torkollanak (115. bra). Ide szjadzik a zsigerzacskbl jv, s a kanyarulatok pereme mellett lefut vna is. A td vns hlzata (109., 115. bra) innen ered. A rajta traml vrnyirok CO2-ot ad le, O2-t vesz fel, majd a td tengelyben fut tdvnba (vena pulmonalis) kerl, mely a szvpitvarba torkollik.

115. bra. Helix pomatiakpenye s zsigerzacskja a hj eltvoltsa utn. Jl kivehet a td s a kpeny rhlzata. (MILNE-EDWARDS s VALENCIENNES, 1849., nyomn, MEISENHEIMER, 1912., knyvbl.)

Az idegrendszerAz idegrendszer ersen kzpontosodott; a viszonylag nagy mret idegdcok a garatideggyrben csoportosulnak. Az agydc a garat felett, atbbi dc pedig szorosan sszetmrdve a garat alatt helyezkedik el (109. bra).

A pros agydc (ggl. cerebrale; 116. bra) hrom lebenyre tagoldik (ez a hrmas tagoldsa nem ltalnos, csak egyes ellkopoltysokra s anyelesszem tds csigkra jellemz). Az agydcbl sszesen 10 pr n. agyideg indul ki, melyek a tapogatk erzkszerveihez (pl. szem), a szjreg izomzatba, az ajkakba, valamint a przszervbe vezetnek. Az agydc, kapcsolatai miatt, igen fontos rz- s koordincis kzpont. A belle kiindul impulzusok fontos szerepet jtszanak az egsz idegrendszer irnytsban, de motoros idegei rvn nhny szerv mkdst kzvetlenl is irnytja. A ggl. cerebrale szveti szerkezett tekintve olyan, mint a gerinctelen llatok idegdcai ltalban, azaz az idegsejtek a dc felsznhez kzel helyezkednek el. Minthogy ezek a neuronok szokatlanul nagyok s jellemz meghatrozhat helyeiken felkereshetk, ingerelhetek vagy irthatak stb., a csigk agydca (idegdcai) gyakran hasznlt s igen rdekes ksrleti objektumok az idegrendszeri kutatsokban.

A garatalatti dcok klsleg egysges kplet benyomst keltik (116. bra). A lbdc a talp izomzatnak kontrakciit szablyozza. A zsigerdc az emsztkszlket, valamint a szvet idegzi be. A kpenydc a lgzmozgsokat szablyozza. A fali dc a lgzmozgsok, a tpllkfelvtel, ill. a przs szablyozkzpontja.

A vegetatv idegrendszer kzpontjnak az agydc eltt elhelyezked, s ahhoz idegekkel csatlakoz pofadc (ggl. buccale) tekinthet.

116. bra. Helix pomatia kzponti idegrendszere. (BANG,

1917., nyomn KILIAS, 1985., knyvbl.)

A neuroendokrin rendszer

A csigk bonyolult hormonlis szablyozrendszere a vzvissza-szvst, a hepatopancreas s a blcs, tovbb az ivarmirigyek kifejldst, ill. a kifejlett ivarszervek mkdst szablyozzk. Igen differencilt mkds s viszonylag jl ismert az ivari mkdsek endokrin szablyozsa. A hmns tds csigkban s gy az ti csigban is, a spermiumok s petesejtek rse nem azonos idben trtnik, gy az nmegtermkenyts genetikailag ked-veztlen lehetsge kizrt.Az rzkszervek

A tapogatkban, a fej, a talp s kpenyszegly epidermisben sok nylvnyos tapintsejt (mechanoreceptor) van.

A rvidebbik tapogat epidermisben sok mechanoreceptor s kemoreceptor sejt van.

A hosszabbik tapogat a csiga szaglszerve, ezen kvl itt helyezkedik el a szem. Utbbi gmb alak kplet, mely taln primitv alak- s sznltsra is alkalmas. Felptse a gerincesek szemre emlkeztet (van benne szaruhrtya, lencse, vegtest, retina). A helyzetrz szerv, amely a gravitcit rzkeli, a lbdc felsznn elhelyezked kt kis, zrt hlyagocska (116., 119. bra). A ktszveti tokon bell egyrteg hm tallhat, mely nylvnyos rzksejtekbl s tmasztsejtekbl ll. A hlyag belsejben lv folyadkban kis mszrgk vannak, melyek elmozdulst az rzksejtek regisztrljk.

119. bra. A statocysta szerkezete. (THOMSON, 1929., knyvbl.)GYAKORLATIFELADATOK

Beszerzs, tarts s az llatok meglse:

Az ti csigkat ligetes, erds terleteken, bokrok alatt, ltalban meszes talaj, nedves vidkeken gyjthetjk be, elssorban es utn. Az ti csigt haznk nagy ttelben exportlja, ezrt rdemes ilyen tevkenysget folytat cgekkel kapcsolatba lpni s tlk vsrolni.

Az llatokat a boncols eltt gy kell meglni, hogy testk maximlisan kinyjtott llapotban legyen. E clbl a csigkat egy-msfl napra alaposan kiforralt desztilllt vzbe helyezzk, az ednyt pedig buborkmentesen lezrjuk. Az llatok az oxignhinytl pusztulnak el, a hzbl val erteljes kinylsuk tulajdonkppen egy belgzsi grcs kvetkeztben jn ltre. A folyamatot rvidthetjk, ha az llatokat kiforralt desztilllt vzzel ksztett 4%-os klorlhidrt vagy urethan-oldatba helyezzk. Ez esetben az altatszerektl mr 34 ra alatt kimlnak. Hasznlhatjuk a kagylkrl szl fejezetben mr lert magnzium-kloridos mdszert is. A hzbl kibjt llat cssztalpba vagy mg inkbb testregbe juttatjuk a fecskendbe szvott 45%-os MgCl2 -oldatot gy, hogy afolyadkkal mintegy megtltjk a cssztalp feletti rszt. Miutn az llatok mozdulatlann vlnak, ingerekre nem reaglnak, elpusztultak, kezdhetjk a boncolst.

Az is j megolds, ha az llatokat magnziumklorid-tartalm vzbe helyezzk s az ednyt buborkmentesen lezrjuk. Amennyiben a csigkat hosszabb ideig letben kvnjuk tartani, eredeti lhelykrl szrmaz nvnyekkel etessk ket!Szabad szemmel, ill. sztereomikroszkppal vgzett megfigyelsek, a boncols menete:

A mozg csiga fejt s lbt kitolja hjbl (105. bra). A mozgst jl megfigyelhetjk, ha az

llatot veglapra helyezzk, s ezt felemelve, alulrl vizsgljuk. A cssz csiga talpn harnt irnyban elhelyezked sttebb cskokat, kontrakcis hullmokat lehet ltni, utna nedves, csillog nyom marad; a talp nylkamirigyeinek vladka. Ugyancsak jl megfigyelhet az llat tpllkozsa, ha elje fszlat vagy cukros vzzel bekent nvnyt, esetleg cukoroldatot helyeznk. Az elpusztult llatrl elszr ers csipesszel letrdeljk a hjat. A kanyarulatok bels rsznl klnsen gyelni kell a columella maradktalan eltvoltsra. Ha a mvelet jl sikerlt, a zsigerzacsk a hz utols kanyarulatbl magtl kicsszik. Ezutn az llatrl lemossuk a nylkt, majd talpra lltva gombostkkel rgztjk, s testrszeit megfigyeljk (115. bra). A hztl megfosztott csiga kpenye vkony, szrks, hrtys kpletknt tnik el, falban sok eret tallunk (lgzszerv). A kpenyregben a kpenyfalhoz rgzl a barns szn vese, a hgyvezet, a vgbl s a vese mellett a szv. A kpenyreg nylsa a kpeny, a testfal s azsigerzacsk kztt van.Az els metszs sorn szvettani ollnkat a lgznylsba vezetjk, majd a kpenyszegly s a test kztti, v alak vgssal a szvig felnyitjuk a kpenyreget (120. bra). A kpenyszegly a tdvel kapcsolatban marad.

A msodik metszs ugyancsak a lgznylsbl indul, de most avgbl alatti vastagabb fehr zsigerzacskfalat vgjuk fel egszen a fehrjemirigyig! A kpenyt ezutn felemeljk s oldalra, az llat mell fektetve, enyhn megfesztve, hogy benne les hajlatok ne maradjanak, gombostkkel rgztjk (109. bra). A tdvnba, ill. a szvbe vezetett vkony injekcis t segtsgvel krminszuszpenzit, tust vagy ms sznezanyagot injicilunk az rrendszerbe. A tt clszer a szvbe vagy a vena pulmonalisba szrni, a festket igen lassan, finoman nyomjuk ki a fecskendbl! Ha az injicils sikerl, a szv s az erek egy rsze sznes tartalma miatt eltnik krnyezetbl.120. bra. A boncols hrom, egymst kvet metszsnek

lefutsa. (A Szerz vzlata.)A harmadik metszst a fej elejrl, annak dorsalis rszrl indtjuk, ahol a tapogatk mgtt

kisollval tvgjuk atestfalat. A metszssel a kzpskban htrafel haladva, majd a zsigerzacsk lefutst kvetve egszen ennek cscsig vezetjk ollnkat, ezzel felnyitjuk a zsigerzacskt. Ez utbbi mvelet elsdleges clja az, hogy peteondvezett hozzfrhetv tegyk. A bonctlba most annyi vizet eresztnk, hogy az llatot ellepje. Elszr az ivarszerveket preparljuk ki. A hepatopancreas llomnybl kisollval vatosan kifejtjk a hmns mirigyet (vigyzat, igen szakadkony szerv!). Clszer egy kiss alvgni, azaz a hepatopancreas egy kis darabjval egytt kiemelni, gy ui. kisebb az eslye annak, hogy megsrtjk. Megkeressk a belle kilp hmns mirigy vezetket, majd ennek msik vgn a glandula albuginet. Miutn mindkt szervet felszabadtottuk s azok szabadon elmozdthatk a vzben, a spermoviductust a vestibulum fel kvetve, megkeressk az oviductust, a ductus deferenst s a bursa copulatrix vezetkt. Utbbit a hepatopancreas fel ksrve talljuk meg a rzsaszn prztasakot. E kis szervet fontos az ivarszerveknek a testbl val kiemelse eltt megtallni, ui. ellenkez esetben majdnem biztosan levgjuk vezetkrl. Megkeressk a penist, tvgjuk a penis visszahz izmt, majd a ujj alak mirigyekkel egytt az egsz ivarszervet kiemeljk az llatbl a kpennyel ellenttes oldalra (109. bra).

Az emszttraktust a szjnyls fell indulva preparljuk. Kisebb csipesz szraival a szjnylsba nylva feltrjuk a szjreget, a szjreget egyik oldalra fordtva megkeressk a radulatasakot (agaratideggyr psgre vigyzzunk!). A szjreg dorsalis falt egy mediansagittalis metszssel felvgjuk, s sztereomikroszkpban megnzzk a radula fogazatt (108. bra). A gyomor kt oldaln jl ltszik a kt fehres nylmirigy, vezetkeiket betorkollsukig kvetjk. A gyomor aboralis vgnl a hepatopancreas ide nyl vezetkei tnnek fel. Az emszttraktus boncolst a hepatopancreasban kanyarg kzpbl s a kpeny peremn lev utbl felkeressvel fejezzk be. A kzponti idegrendszer tanulmnyozsa eltt tvgjuk a nyelcsvet, majd az ells csonkot aszjreg irnyban kihzzuk a garatideggyrbl. In situ, teht termszetes helyn, megnzzk a garatideggyrbl kilp, olykor tekintlyes vastagsg idegeket, megkeressk a garatideggyr eltt a pofadcokat (ggl. buccalkat) majd az idegeket tvgva, kiemeljk az egsz kzponti idegrendszert s ell-, ill. htulnzetben, sztereomikroszkp alatt megkeressk rszeit (116. bra).PAGE 16