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8Alfredo GrauSilvia E Gmez RomeroEzequiel ArozFacultad de ciencias Naturales,universidad Nacional de Tucumn

Puyas andinas

En los Andes vegeta un grupo de plantas a menudo

consideradas sobrevivientes de antiguas eras geolgicas,

algo as como dinosaurios vegetales. Tardan dcadas

en florecer, y cuando lo hacen, conforman

un espectculo inusual en los pastizales

altoandinos. Estudios recientes, sin embargo,

establecieron que no se trata de linajes ancestrales, sino

un resultado relativamente moderno de la evolucin del

medio andino, pues datan de los ltimos millones de aos.

Puya castellanosii, fotografa publicada por gentileza de la Sociedad Argentina de Botnica.

Seguramente, casi todos hemos comido alguna vez anan o pia. Sin embargo, pocos conocemos la planta (ananas comosus) de la que se cosecha ese fruto y, en trminos ms generales, la mayora tenemos escasa familiaridad con la familia botnica a la que pertenece, conocida tcnicamente como bromeliceas o, ms comn-mente, bromelias. Este artculo se refiere a esa familia y en particular al gnero Puya, endmico en la regin andina.

Bromeliceas

Las bromeliceas, que incluyen alrededor de tres mil especies, son nativas de Amrica, con una sola excepcin conocida (Pitcairnia feliciana), que proviene del frica ecua-torial. Se distribuyen por un vasto territorio, desde el sur de Norteamrica hasta el norte de la Patagonia. Cmo, cundo y por qu tuvo lugar esa distribucin continental, y cules son las caractersticas actuales de los integrantes de la familia, se estn aclarando cada vez ms mediante las modernas investigaciones de gentica molecular, que analizan el ADN, as como gracias a los actuales estudios de biogeografa. As, se ha podido estimar que las bro-meliceas se diferenciaron de sus ancestros y originaron un grupo independiente de las restantes monocotiled-neas hace unos setenta millones de aos. Ello sucedi en unas mesetas montaosas del sudeste de Venezuela y de las Guayanas llamadas tepuyes (singular tepuy).

Durante decenas de millones de aos, cuando no exista la cordillera de los Andes, esas formaciones mon-taosas de rocas areniscas se levantaron en medio de la Sudamrica ancestral, sometidas al lavado continuo de las lluvias tropicales. All las bromelias se adaptaron a suelos pobres en nutrientes y con un drenaje rpido de agua. Lo segundo significaba que estaban sometidas a frecuen-te escasez de agua o estrs hdrico. Durante decenas de millones de aos los tepuyes constituyeron un archipi-lago de islas de montaa rodeadas de selvas o sabanas. Su situacin comenz a cambiar hace unos veinte millones de aos, cuando las placas tectnicas que forman el fon-do del ocano Pacfico entraron en colisin con la placa sudamericana. Como consecuencia de ese choque empe-zaron a levantarse los Andes, la cadena de montaas ms larga y la segunda ms alta del planeta.

Con la aparicin de los Andes la historia biolgica de Sudamrica qued transformada para siempre. Hubo cambios drsticos en las condiciones climticas y, de re-pente en trminos geolgicos, es decir en unos pocos millones de aos, el continente tuvo numerosos climas y ambientes antes inexistentes. La nieve y los glaciares pasaron a ser elementos comunes por cientos de kilme-tros a lo largo de la cadena andina, aun en el mismo tr-pico. Por debajo de las nieves se extendieron pastizales, bosques templados y selvas o bosques en los que la ne-blina, adems de la lluvia, contribuye significativamente

a la precipitacin total. Al mismo tiempo, en cientos de valles en los que no entraban vientos hmedos, es decir, situados en la llamada sombra de lluvia, se generaron con-diciones de notable aridez. Un enorme mosaico de am-bientes y paisajes andinos abri un sinnmero de opor-tunidades para la vida vegetal y animal, y desencaden un proceso de adaptacin y diversificacin de especies que contribuy decisivamente a la gran diversidad bio-lgica actual de Sudamrica.

Entre las plantas y los animales que aprovecharon es-tas oportunidades estuvieron las bromelias y los picaflo-res que, como veremos, se asociaron a menudo durante el proceso. Entre las bromelias, las del gnero Puya se di-versificaron de manera acelerada y ocuparon toda una gama de espacios y ambientes, desde las mencionadas selvas de neblina (tambin llamadas yungas o nuboselvas) hasta pastizales situados por encima de los 4000 metros sobre el nivel del mar. Hoy el gnero abarca unas dos-cientas especies, dieciocho de las cuales habitan el actual territorio argentino.

Figura 1. Puya raimondii al final de la floracin, en la cordillera de Huaytapallana, departamento de Junn, Per. Un estudiante que acompa a uno de los autores en sus viajes de campo da escala a la foto.

9Volumen 20 nmero 118 agosto - septiembre 2010

ARTcuLO

Puya significa punta en mapuche. Son plantas que po-seen, en efecto, numerosas puntas, con forma de dur-simos aguijones presentes en los bordes y extremos de sus hojas, lo que las vuelve notablemente inadecuadas para el consumo de los grandes herbvoros (figuras 2 y 3). En su evolucin, desarrollaron tambin mecanis-mos de adaptacin a la falta de agua y al consecuente estrs hdrico, como suculencia de las hojas (su engro-samiento por acumulacin de agua), mayor espesor de la epidermis y resistencia a la deshidratacin de los tejidos foliares internos. En ese sentido su morfolo-ga se parece a los lejanamente emparentados agaves como el maguey o pita y el henequn de Mxico y Centroamrica.

Muchas especies de Puya tienen tambin la capacidad de realizar fotosntesis por el denominado sistema CAM

(acrnimo de crassulacean acid metabolism), que consiste en hacer lo contrario que la mayora de las plantas, pues abren sus estomas durante la noche, cuando la humedad relativa es ms elevada, y absorben en esas horas dixido de carbono (CO2), que procesan por fotosntesis durante el da para formar carbohidratos e incorporarlos a sus tejidos. As evitan la prdida de agua. Este tipo de meta-bolismo fotosinttico es comn en muchas bromelias y tambin en otras familias de plantas suculentas, como las cactceas, las portulacceas y las crasulceas. Otras bro-melias llevaron ms all sus adaptaciones al estrs hdri-co y desarrollaron maneras de vivir como epfitas, apoya-das en otras plantas, sobre rocas o enganchadas a cables elctricos o telefnicos (ver recuadro Fitotelmas y pelos foliares absorbentes).

Monocarpia y policarpiaLa bromelia de mayor tamao es Puya raimondii, en-

dmica de las montaas del Per y de Bolivia (figuras 1 y 4). Alcides dOrbigny (1802-1857) la identific por primera vez para la botnica europea en 1831, en la regin de Cochabamba. Su nombre actual data de 1928 y conmemora a Antonio Raimondi (1826-1890), un naturalista italiano establecido en el Per que la encon-tr en la regin de Chavn de Huntar, departamento de Ancash. La planta crece lentamente por muchas dcadas hasta formar una enorme roseta de unos tres metros de altura; luego produce una inflorescencia con miles de flores, que se prolonga verticalmente y puede llevar la altura total de la puya hasta diez metros. Las flores fecundadas dan origen a cientos de miles de mins-culas semillas, despus de producir las cuales la planta muere. Este comportamiento, consistente en la muerte del individuo al final del ciclo de floracin, se conoce como monocarpia (por un fruto o carpo), contrario a la po-licarpia, que se refiere al florecimiento y la fructificacin varias veces en el transcurso de la vida de una planta. La mayor puya encontrada en territorio argentino, Puya yakespala (figura 5), es policrpica.

Suelen ser monocrpicas las especies anuales, que completan su ciclo en una estacin de crecimiento. Varias especies de puyas tambin lo son, pero en vez de cum-plir su ciclo en un ao necesitan muchos, usualmente varias dcadas, para llegar a la madurez y frutificar. Puya raimondii tarda hasta entre ochenta y cien aos para ha-cerlo; otras especies, como Puya weberiana (figura 6) y Puya bravoi, tienen menor tamao y probablemente el ciclo les lleve menos tiempo, pero de todos modos necesitan va-rias dcadas. No entendemos muy bien an las ventajas evolutivas de este comportamiento, que tambin aparece en plantas de alta montaa de familias muy diferentes, y ha sido observado en islas como Hawai, las Canarias y Juan Fernndez.

Figura 2, arriba. Hojas jvenes que protegen la yema central de Puya weberiana, especie endmica de Salta y Tucumn.Figura 3, abajo. Hojas de Puya raimondii con su impresionante sistema de aguijones protectores.

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Las puyas y el froNumerosas especies de Puya son capaces de crecer, flore-

cer y fructificar por arriba de los 3000m de altitud, donde se han adaptado a la nieve y a frecuentes temperaturas infe-riores a cero grados Celsius. En esas alturas, sin embargo, en ausencia de nubes y viento la intensidad de los rayos solares calienta en forma significativa. Entre las adaptaciones a esos factores se puede sealar la existencia de una gruesa aisla-cin del tallo, de varios centmetros de espesor, constituida por la base de la densa roseta de hojas, que se mantiene aun despus de muertas estas.

Sin embargo, el eje que lleva las flores carece de esa pro-teccin y usualmente su aislamiento est constituido por una combinacin de hojas delgadas y una gruesa capa de pelos (figura 7). Experimentos realizados en Ecuador afeitando los pelos revelaron diferencias de hasta 4C entre tejidos con su aislacin natural y otros artificialmente desprovistos de ella. Esa diferencia de temperatura probablemente resulta clave para que puedan desarrollarse las clulas reproductivas y las semillas.

Las puyas y el fuegoDesde la formacin de los Andes, el fuego ha sido una

fuerza moduladora de sus paisajes, particularmente de los pastizales. La recurrencia del fuego se ha incrementado en los ltimos diez mil aos, por la accin humana y el pasto-reo de su ganado domstico. En la actualidad, el fuego conti-na ejerciendo una enorme accin sobre los ambientes y ha sido considerado uno de los factores que provocan daos en las poblaciones de Puya. En estas es frecuente, efectivamen-te, ver individuos o poblaciones afectados, y ms raramente destruidos, por el fuego. Sin embargo, con frecuencia las caractersticas de suculencia y baja combustibilidad de esas plantas les permiten sobrevivir al fuego (figuras 8 y 9). Has-ta es probable que los espacios en los que el fuego elimin la vegetacin y luego resultaron parcialmente erosionados sean ambientes adecuados para la colonizacin por parte de las puyas. En otras palabras, estas podran prosperar con fue-gos de una frecuencia e intensidad intermedias.

Figura 4, arriba. Puya raimondii despus de la floracin, con todo el cuerpo muerto. La porcin superior posee varios miles de cpsulas con semillas.

Figura 5, abajo. Ejemplar de Puya yakespala en floracin durante el mes de junio en la serrana de Santa Victoria, Salta.


ARTcuLO

Arriba:Figura 6, izquierda. La infrutescencia madura de Puya weberiana, mostrando cientos de cpsulas abiertas, que van liberando las semillas paulatinamente durante los aos siguientes.Figura 7, centro. Brote floral joven de Puya yakespala fotografiado a 3800m sobre el nivel del mar en Poscaya, sierra de Santa Victoria, Salta.Figura 8, derecha. Dos individuos de Puya raimondii afectados por la quema del pastizal, cordillera de Huaytapallana, Junn, Per. El ejemplar en segundo plano florece a pesar del dao sufrido.

Abajo:Figura 9, izquierda. Ramificaciones de Puya yakespala daadas por un fuego ocurrido varios aos antes. Los extremos de las hojas fueron comidos por ganado domstico.Figura 10, derecha. Puya castellanosii, especie endmica de los valles Calchaques, Salta. Las ramificaciones laterales oscuras son estriles, pues sus flores no se desarrollan: se ha sugerido que sirven de perchas para las aves polinizadoras. Por contraste, las flores son de tonos claros. El nombre de la especie conmemora a Alberto Castellanos, el mayor especialista argentino en bromelias.

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Puyas, picaflores y otros polinizadores

Se piensa que las bromelias en general y las puyas en particular, igual que otros grupos de plantas sud-americanas, coevolucionaron con los picaflores durante los millones de aos de formacin de los ecosistemas de los Andes. Podra suponerse que en las condiciones altoandinas de bajas temperaturas la presencia de po-linizadores con sangre caliente resulta especialmente ventajosa, ya que el fro puede limitar la actividad de los insectos. Numerosas puyas tienen los ptalos dispuestos en forma de tubo, una estructura que solo permite lle-gar al nctar a los polinizadores con pico largo. Otras, en cambio, presentan una disposicin floral ms abierta,

A lo largo de su evolucin original en los tepuyes de Venezuela y su posterior conquista de los Andes, varios grupos de bromelias (de gneros distintos de Puya) desarrollaron dos sorprendentes mecanismos para abastecerse de agua. El primero consiste en la conformacin de uno o varios receptculos de agua de lluvia mediante una particular disposicin de las bases de las hojas. Estos depsitos (llamados fitotelmas en la literatura cientfica, y en la escrita en ingls phytotelmata, conservando la forma griega del plural), cuya capacidad puede ascender a varios litros por planta, permiten la formacin de pequeos ecosistemas acuticos en los que viven, entre otros organismos, bacterias, insectos (por ejemplo, mosquitos), araas, crustceos y ranas. La reserva de agua posibilita tambin la acumulacin de nutrientes orgnicos y la fijacin de

nitrgeno, de los que se benefician las propias bromelias. Esto les ha permitido

establecerse exitosamente como epfitas (plantas que viven sobre otras plantas), pues absorben agua de esos tanques foliares por races adventicias que crecen en su interior, o por pelos foliares absorbentes.

Los pelos absorbentes en las hojas constituyen la otra especializacin evolutiva caracterstica de la familia, que permite a las bromelias sin fitotelmas aprovechar directamente el agua de lluvia, o incluso niebla que

humedece las superficies foliares. As tambin pueden sobrevivir como

epfitas, o hacerlo sobre rocas en ambientes extremadamente ridos, o sobre

cables elctricos. De ah el nombre de claveles del aire, que expresa en forma sinttica y popular su vida independiente de cualquier sustrato, salvo soporte mecnico. En estas especies las races no cumplen funciones de absorcin de nutrientes sino solo de fijacin.

fITOTELMAS Y PELOS fOLIARES ABSORBENTES

La especie argentina con mayor capacidad de almacenaje de agua es Tillandsia australis,

comn en las yungas del noroeste del pas, tanto como epfita como (en este caso) en acantilados

rocosos. Un individuo adulto puede acumular hasta veinte litros de agua en los depsitos que se forman entre sus hojas (llamados fitotelmas).

lo que posibilita ms amplitud de polinizadores poten-ciales, tanto otros pjaros como insectos. Entre ellas un grupo, que incluye a Puya raimondii, ha evolucionado de-sarrollando una inflorescencia de particular complejidad estructural, con ramificaciones en las cuales no crecen flores y sirven en apariencia como perchas (figura 10) para que se posen otros pjaros nectarvoros, adems de los picaflores, y acten como polinizadores.

Las puyas de las yungasHasta aqu hemos hablado sobre todo de puyas al-

toandinas. Existe sin embargo un nmero importante de especies del gnero Puya que evolucionaron hacia colo-nizar las barrancas rocosas de las yungas y los pastizales


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Figura 11. Puya dyckioides en promontorios rocosos de la serrana de Zapla, Jujuy.

de neblina situados inmediatamente por encima del l-mite altitudinal de esas selvas (figura 11). Como sus pa-rientes altoandinas, las puyas de las yungas tienen flores adaptadas a la polinizacin por picaflores (figura 12). En la Argentina, la distribucin geogrfica de esas puyas se extiende hacia el sur ms all del lmite de las selvas de yungas. Son comunes sobre rocas en pastizales de mon-taa de las provincias de Crdoba, Catamarca y La Rioja.

Evolucin moderna y riesgo de extincin

Aunque la percepcin hasta no hace tanto tiempo era y todava sigue siendo para muchos que las puyas son plantas muy antiguas en la historia de la evolucin, algo as como dinosaurios vegetales, la evidencia actual indica que su diversificacin en los Andes fue un proceso rela-tivamente reciente en el tiempo geolgico, acaecido en los ltimos pocos millones de aos. Ms an, los datos genticos apuntan a que las puyas de las yungas solo se separaron de las de alta montaa en el ltimo milln de aos. Estaramos, pues, ante un fenmeno reciente de la evolucin de la vida en el rea andina.

Puya raimondii, por su ndole monocrpica y una flo-racin que requiere hasta alrededor de un siglo, ha sido considerada reiteradamente en riesgo de extincin en Per y Bolivia. Sin embargo, estudios detallados dirigi-dos por Pierre Ibisch, de la Fachhochschule Eberswalde,

un eclogo alemn con amplia experiencia en los Andes, sugirieron que la situacin no es tan crtica, y que en el Per y Bolivia hay varias decenas de miles de individuos en reas relativamente extensas, algunas de ellas protegi-das. En otro estudio sobre el riesgo de extincin del g-nero en Bolivia, el mismo autor seal que las especies bolivianas de Puya raramente compiten por espacio con los pobladores y su ganado, por lo que su subsistencia se ve por lo general poco comprometida.

Figura 12. Flores de Puya lilloi, una especie de la selva de neblina y de los pastizales de media montaa.

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LecturAs sugeridAs

giVNisH tJ, MiLLAN Kc, BerrY Pe & sYtsMA KJ, 2007, Phylogeny, adaptative

radiation, and historical biogeography of Bromeliaceae inferred from ndhF sequence data,

Aliso, 23:3-26, http://www.botany.wisc.edu/givnish/pdfs/Givnish%20Bromeliaceae.pdf.

gMeZ se y grAu A, 2009, El gnero Puya en la Argentina, Boletn de la

Sociedad Argentina de Botnica, 44, 1-2:175-208, http://www.scielo.org.ar/pdf/bsab/

v44n1-2/v44n1-2a13.pdf.

ezequiel Aroz

Doctor en ciencias biolgicas, Universidad Nacional de Tucumn.

Becario posdoctoral del Conicet, Instituto de Ecologa Regional,

Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo.

Alfredo grau

Doctor en ciencias naturales, Universidad de Hamburgo.

Profesor asociado y director del Instituto de Ecologa Regional, Facultad

de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumn.

[email protected]

silvia eugenia gmez romero

Magster en ciencias biolgicas, Universidad Nacional de Tucumn.

Jefa de trabajos prcticos, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto

Miguel Lillo.

sALiNAs L, ArANA c y suNi M, 2007, El nctar de Puya como recurso para

picaflores altoandinos de Ancash, Revista Peruana de Biologa, http://www.

scielo.org.pe/pdf/rpb/v14n1/v14n01a22.pdf

El sitio web de la International Bromeliad Society ofrece gran variedad de informacin

sobre bromeliceas: http://www.bsi.org/

Es cierto que varias otras especies, como Puya bravoi, o Puya weberiana en la Argentina, han sido encontradas en es-casas localidades y restringidas a algunos cientos de indi-viduos. Fluctuaciones climticas como las que se predi-cen para un futuro no muy lejano podran hacer que los descendientes de esos pocos individuos no encuentren nuevos lugares para establecerse, o no puedan hacerlo a tiempo, con la consiguiente extincin. Entender su din-mica poblacional y modelar su futuro son aspectos que deben encararse para evitar esa extincin.

La desaparicin local de Puya o de otros gneros afi-nes de bromelias, como deuterochonia o dyckia, que forman matas densas y espinosas, impenetrables usualmente para muchos herbvoros y predadores, implicara tal vez la desaparicin de complejas comunidades de plantas de otras familias y de animales asociados con ellas que aprovechan esa excelente proteccin. Del mismo modo, la desaparicin de las bromelias con receptculos que juntan agua y la retienen en forma permanente (llama-dos fitotelmas) implicara la desaparicin de comunida-des acuticas diversas y diferentes de las propias de otros ecosistemas acuticos. Nuevamente, necesitamos enten-der mejor el funcionamiento de esas comunidades para que no desaparezcan de entre nosotros.CH


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