第 4 章 种群问题模型

• 种群问题是指种群在数量或密度上随时间的变化问题，有单物种种群和多物种种群问题之分。

• Malthus 模型和 Logistic 模型就是在历史上很有名的研究人口增长的单种群数学模型的案例，种群数学模型对种群生态学的发展起到了难以估计的作用。

1

2

定义 1 设因变量 y 是自变量 x 的函数，函数 f(y) 连续可微，称微分方程

dyf y

dx

为自治微分方程；称　　　　的根 为平衡点或静止点。相直线是因变量ｙ轴上的图。

0f y *y

4.1.1自治微分方程

4.1 自治微分方程的图解方法

3

借助相直线完成图解自治微分方程的具体步骤为：

１）画因变量 y 轴，并在其上标记所有平衡点将 y轴分割为若干区间；

２）在每个区间上确定 y’ 的正负，并在轴上标出变化箭头（ y’>0 表示 y 单调增，故在对应区间画出右向箭头，否则画左向箭头）；

３）计算 y’’ 并求出 y’’=0 的点，用 y=0 和 y’’=0 的y 值分割 y 的值域，计算所有分割区间上 y’ 及y’’ 的符号，用表格给出；

４）在 xy 平面上根据３）的表格数据画出各类解曲线图。

例 1. 用图解法求解自治微分方程

2 3dy

y ydx

2 3 0dy

y ydx

解：令

用表格给出 y’ 在各个区间的符号：

得平衡点

2, 3y y

y (-,-2) -2 (-2,3) 3 (3,)

y + +

4

其对应的相直线图如下（箭头表示 y 值的变化趋势）

2

22 1 2 1 2 3 0

d yy y y y y

dx 由

得： 0.5, 2, 3y y y

用 和 的 值分割 的值域得下表 y (-,-2) -2 (-2,0.5) 0.5 (0.5,3) 3 (3,)

y + +

y + +

0y 0y y y

5

6

上表在 xy 平面对应的各类解曲线如下图

· 具有吸引功能的平衡点称为稳定的平衡点 · 具有排斥功能的平衡点为不稳定平衡点

7

4.1.2自治微分方程组 1 1 2 2, , , n ny y t y y t y y t

t都是自变量 1 2, , , , 1, 2,k nf y y y k n

由于微分方程组的解是多个一元函数，而微分方程组是这多个一元函数的一组关系式，故也称微分方程组为系统。

定义 2 设 的一元函数，且多元函数

具有连续偏导数

称微分方程组 1 2, , , , 1, 2, ,kk n

dyf y y y k n

dt

为一阶自治微分方程组。

8

若用 n 维空间 中的向量值函数工具，则一阶自治微分方程组可以简记为

( )dY

F Ydt

式中的向量值函数

nR

1 2( ) ( ), ( ), , ( )T

nY t y t y t y t

1 2( ) ( ), ( ), , ( )T

nF Y f Y f Y f Y

与自治微分方程类似，称使方程组 的

解 为系统 的平衡点或静止点 。

( ) 0F Y

* * * *1 2, , ,

T

nY y y y

( )dY

F Ydt

*( ) ( 1,2, , )k ky t y k n ( )dY

F Ydt

此时 为系统 一个奇解

9

*Y

( )Y t *lim ( )

tY t Y

( )dY

F Ydt

*Y

平衡点 附近出发的任一解 均有

称系统 的平衡点 是（渐近）稳定的，

否则是不（渐近）稳定的。

,

,

dxf x y

dtdy

g x ydt

,x x t y y t

, , ,f x y g x y

n=2时

这里

具有连续偏导数。

10

例 2 ：求解微分方程组

)(

)(

22

22

yxydt

dy

yxxdt

dx

的平衡点，并讨论其稳定性。

2 2

2 2

( ) 0

( ) 0

x x y

y x y

(0,0)

2 2 2

2 2 2

( )

( )

dxx x x ydtdyy y x ydt

解：由 求得平衡点

由已知微分方程组有

11

))0()0(

1(,

2

122

22

yxc

ctyx

))(),(( tytx

02

1lim)(lim 22

ctyx

tt

)0,0())(),((lim

tytxt

(0,0)

对任一解

故也有

因此平衡点 是稳定的。

有解

12

4.2.1.单种群的一般模型

描述单种群数量变化的一般模型：

0 0( )

dxB D I E

dtx t x

式中 B 表示出生率； D 表示死亡率 I 表示迁入率； E 表示迁出率。

4.2 单种群问题

13

实际中更简单的描述一般模型：

0 0( )

dxG

dtx t x

式中 G=B-D 表示种群增长率。例 1．种群控制问题某地区野猪数若降到 m 头以下，则野猪将会灭绝，但若超过 M 头，猪的种群数量就会由于营养不良和疾病降回到 M 头，请研究该地区猪的种群数量变化规律并回答主管部门发放多少猎捕许可证才不会出现猪的种群灭绝情况。

14

P t t

B D kP M P P m

dPkP M P P m

dt

0, ,P P M P m

解： I=E=0 ， 设 为在时刻 猪的数量

对应的数学模型为

3个平衡点：

P0 (0, m) m (m, M) M (M , )

P +

且

对应的相直线：

15

2

2 22

2 2 3 0d P

k P m P M P mM mP MP Pdt

2 21 20, , , , ,

3 3

m M m MP P m P M P P m M mM

2 2 2 22 , 0 0m M mM mM m M mM

1

11

222

222

10

3

1

11 1 1 ,

3

11 1 1

3

m M m M mMP

m M m M

P MP m

m m M

M M mP MP m

m m m

m m MP mP M

M M M

1 20 P m P M 21 23P k P m P M P P P P P

由

得

故有

16

0P 0P P用 的 值分割 P的值域：

P 0 (0, P1) P1 (P1, m) m (m, P2) P

2

(P2，M

)

M (M, )

P + +

P + + +

P t m

2P t P

许可证的数量要小于

考虑到不可控因素数量为

或许更好。

17

4.2.2.受年龄性别影响的种群模型

根据资料建立描述人口增长的模型，并对每一个时间段和每一个年龄组，计算出相应的总人口数（计算年限为 19个 5 年的时间段）

表 1 女婴出生率

年龄组 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 比率 0.00102 0.08515 0.30574 0.40002 0.28061 0.15260 0.06420 0.01483

0.00089

例 2．人口增长的年龄结构模型

1.问题的提出

18

年龄组比率 年龄组 比率

0-5 5-10 10-1515-2020-25 25-3030-3535-40 40-45

0.996700.998370.997800.996720.996070.994720.992400.988670.98274

45-5050-5555-6060-6565-7070-7575-8080-85

0.974370.962580.945620.915220.868060.800210.692390.77312

表 3 女性人数（单位：千人）

年龄组比率 年龄组 比率

0-5 5-10 10-1515-2020-25 25-3030-3535-40 40-45

9715102269542880669815840552759876371

45-5050-5555-6060-6565-7070-7575-8080-8585 以上

59875498483941743476292921241230694

表 2 女性人口存活率

19

编号按 0-5， 5-10， 10-15， 15-20， 20-25， 25-30， 30-35， 35-40， 40-45， 45-50， 50-55， 55-60， 60-65， 65-70， 70-75， 75-80， 80-85， 85 以上依次为第 1， 2，3， 4， 5， 6， 7， 8， 9， 10， 12， 13， 14， 15， 16， 17， 18 年龄组；

组妇女总数一个时间段第新生儿总数组妇女生育的且存活的一个时间段内第

k

kbk

组人数一个时间段第组存活下来的人数一个时间段内第

k

ksk

t xk(t) xk(0) x(t) bk

bwk:第 k组妇女的生育女婴的比率，bk =2bwk

sk:第 k组人口的存活率 ,

3.符号约定及说明

2.模型假设

20

t时刻人口数量为： 1 2 18( ) ( ), ( ), , ( )Tx t x t x t x t t=0,5,10,15,…

考虑在 t 时刻到 t+5 时刻人口的变化状态

)()()()5( 101033221 txbwtxbwtxbwtx

18,,3,2),()5( 11 ktxstx kkk

上面两式即人口增长年龄结构模型，用矩阵表示：

)()5( tGxtx

000000

00

00000

00000

00000

000

17

10

3

2

1

1032

s

s

s

s

s

bwbwbw

G

4.问题分析与建模

21

递推出确定人口增长的矩阵方程 ,2,1),0()5( nxGnx n

给定的数据下用公式编程进行计算，可以得出：

表 4-5 第 19个五年人口数目的变化（单位：千人）

年龄组人口数 年龄组 人口数

0-5 5-10 10-1515-2020-25 25-3030-3535-40 40-45

49334.846800.744473.842300.940245.838222.736127.834013.932039.6

45-5050-5555-6060-6565-7070-7575-8080-8585 以上

30209.128229.925756.322815.719712.316657.813131.88642.76040.74

表 4-4 第 1 个五年人口数目的变化（单位：千人）

年龄组人口数 年龄组 人口数

0-5 5-10 10-1515-2020-25 25-3030-3535-40 40-45

18548.419365.920418.719042.17554.213907.111618.310970.11838.3

45-5050-5555-6060-6565-7070-7575-8080-8585 以上

12522.111667.110584.59151.717640.266034.75687.632941.271901.88

22

4.3.1.两种群问题的一般模型

x t y t t

1,

1,

dxf x y

dt xdy

g x ydt y

, , ,f x y g x y

,

,

f x y a bx cy

g x y m nx sy

2

2

dxx a bx cy ax bx cxy

dtdy

y m nx sy my nxy sydt

表示 时刻某范围内两种群体的数量，则

式中 是固有增长率。

有若

4.3 多种群问题

23

( ),x t y t t

, , 0, 0a b a b

, , 0, 0c d c d

( ),x t y t

表鳟鱼和鲈鱼在时刻

1.鱼种群的增长率与该种群数量成正比，比例系数为

2.两种鱼的作用都是降低对方的增长率，其大小正比于两种鱼数量的乘积 , 比例系数分别为

是连续可微的。

问题分析的数量

模型假设

例 1：（种群竞争问题）度假村为吸引游客游玩，决定建一池塘并在其中投放鳟鱼和鲈鱼供垂钓。若投放一批这两种鱼后，是否这两种鱼一直能在池塘中共存？若不能，怎样做才能不会出现池中只有一种鱼的情况？

3.

24

dxax cxy a cy x

dtdy

by dxy b dx ydt

0

0

a cy x

b dx y

(0,0) ( , )b a

d c平衡点

模型建立

模型求解与分析

25

,b a

x t y td c

在相平面上用平衡点对应的二直线分割鳟鱼和鲈鱼的值域（相平面的第一象限）得四个区域 A、 B、 C、 D

下面我们要用图解法研究最初放入池塘的两种鱼数量不在平衡点的情况：

26

考察 ,dx dy

dt dt符号：

区域 A B C D

x + +

y + +

在相平面画出对应图

在相平面画出系统解的轨线图

27

为满足要求建议：每隔一段时间抽查池中两种鱼的数量关系。若发现两种鱼的数量处于图中的 A或 B 区，提醒钓鱼者只能钓鲈鱼不能钓鳟鱼；若发现两种鱼的数量处于图中的 C或 D 区，提醒钓鱼者只能钓鳟鱼不能钓鲈鱼。

结论：两种鱼都不能一直在池塘中共存下去。

28

4.3.2.种群模型系数的意义

0a dx

axdt

dxax

dt

一次项系数：表示对应的该种群的自然增长率；二次项系数：表示该种群的密度制约或内部竞争程度，称为密度制约度；交叉项系数：表示两种群的接触程度。

表示种群数量指数增长

以上系数取值的正负有不同的含义，如假设

表示种群数量指数递减

29

( )x x t(1 )

dx xrx

dt N

0x N

t ( )x t N ,r

a r bN

(1 )dx x

rxdt N 2dx

ax bxdt

用 Logistic模型，设种群在 t时刻的数量为

r为固有增长率， N是环境容许的种群最大数量由方程可以得到： 是稳定平衡点，即

时

模型 可以简化为

则

例 2 在马来亚的科莫多岛上有一种巨大的食肉爬虫，它吃哺乳动物，而哺乳动物吃岛上生长的植物，假设岛上的植物非常丰富且食肉爬虫对它没有直接影响，请在适当假设下建立这三者关系的模型。

令

模型准备

30

1．植物能独立生存，并按 Logistic 规律增长；2．食肉爬虫对植物没有直接影响。

1( )x t 2 ( )x t 3( )x t

设哺乳动物、食肉爬虫和植物在时刻 t的数量分别记为

233 3 4 3 31 1 3

dxa x a x c x x

dt

为比例系数31c

22 2 21 1 2

dxa x b x x

dt

为死亡率2a

11 1 12 1 2 13 1 3

dxa x b x x c x x

dt 比例系数21b

1a 为死亡率

模型分析与建立

模型假设

31

综上，可以得到本题数学模型1

1 1 12 1 2 13 1 3

22 2 21 1 2

233 3 4 3 31 1 3

dxa x b x x c x x

dtdx

a x b x xdtdx

a x a x c x xdt

植物的增长能独立生存，并受到自身的密度的影响，与哺乳动物的数量成反比，是捕食与被捕食的关系；食肉爬虫不能独立生存，与哺乳动物的数量成正比，是捕食与被捕食的关系；哺乳动物不能独立生存，与植物的数量成正比，是捕食与被捕食的关系，与食肉爬虫的数量成反比，也是捕食与被捕食的关系。

注

32

4.3.3. 几个常见的两种群关系模型

dxax cxy

dtdy

my nxydt

2

2

dxax bx cxy

dtdy

my nxy sydt

相互竞争模型

2）有密度制约

1 ）没有密度制约

33

dxax cxy

dtdy

my nxydt

2

2

dxax bx cxy

dtdy

my nxy sydt

dxax cxy

dtdy

my nxydt

2）有密度制约

3）互利共生

1 ）没有密度制约

相互依存模型

34

dxax cxy

dtdy

my nxydt

2

2

dxax bx cxy

dtdy

my exy sydt

1）没有密度制约，种群 y以吃种群 x为生

2）没有密度制约，种群 y以吃种群 x为生

捕食与食饵模型

35

假设甲、乙二种群相互依存，每个种群数量的增长率与该种群数量成正比，同时也与有闲资源成正比。此外，两个种群均可以独立存在，但可被其直接利用的自然资源有限。请写出该问题的数学模型并求其平衡点。

例 3.

)(1 tx )(2 tx

)2,1)(( its i

1.

表示甲、乙二种群的有闲资源；2.

)2,1( iN i

自然资源均设为 1，单种群情况下自然资源所能承受的最大种群数

3.

)2,1( ii

21 / N

为二折算因子，表单位数量的乙可充当甲生存资源的量

4.

12 / N 表单位数量的甲可充当乙生存资源的量)2,1( iri 分别表示甲、乙二种群的固有增长率5.

模型假设与符号说明

36

( )ix t

)2,1)(( itx i 1 1 1 1

2 2 2 2

x r x s

x r x s

1 1 1 1 2 2

2 2 1 1 2 2

1 / /

1 / /

s x N x N

s x N x N

)//1(

)//1(

22112222

22111111

NxNxxrx

NxNxxrx

两种群数量的增长率可以用种群数量 对时间的导数

表示

再由假设，有

经化简，得本问题的数学模型

0)//1(

0)//1(

2211222

2211111

NxNxxr

NxNxxr

)0,0(1P )0,( 12 NP ),0( 23 NP

2

21

21

21

14 1

1,

1

1NNP

求得该模型的四个平衡点：

模型建立

模型求解

37

种群模型的应用——捕食与食饵模型在渔业生产活动的应用

dxax cxy

dtdy

my nxydt

/ , /m n a c

0

0

1

1

T

T

x x t dtT

y y t dtT

1

1

dxa cy

x dtdy

m nxy dt

假设某湖中有两种鱼 y 和 x ，鱼 y 以吃鱼 x 为生，对应的数学模型为

显然其平衡点为

可以证明这两种群的解轨线是周期的。设为 T，则两种群的平均量

将原模型改写为

38

0 0

0 0

1ln ln 0 0

1ln ln 0 0

T T

T T

dxx T x aT c y t dt

x dtdy

y T y mT n x t dty dt

,m a

x yn c

dxax cxy rx

dtdy

my nxy rydt

,m r a r

x yn c

做积分，注意周期性

得有两种群的平均鱼量若此时加入抓捕活动，设 r为抓捕比例，有改进的数学模型

得在新模型下，每个周期的平均鱼量变为：

说明抓捕会导致食饵增加，捕食者减少。

39

2

2

dxax bx cxy

dtdy

my nxy sydt

( ),x t y t t2

2

dxax bx cxy

dtdy

dy exy sydt

( ),x t y t

1.用图解法求解第 1章的 Malthus 模型和 Logistic 模型。2.解释如下模型中两种群的情况和关系：

3. 令 分别表示两个种群在时刻则两种群的一般数学模型可以写为

请你据此完成如下任务是相互依存关系时，写出对应的数学模型；是相互竞争关系时，写出对应的数学模型；是捕食与被捕食关系时，写出对应的数学模型；

的数量，

( ),x t y t

( ),x t y t2）

1）

3）

40

)1510

31(4)(

)152

1

101(2)(

2122

2111

xxxtx

xxxtx

)(),( 21 txtx t

4.已知某双种群生态系统的数学模型

其中以 分别表示

请问该模型表示哪类生态（相互竞争、相互依存）系统模型，求出系统的平衡点 ,并画出系统的相轨线图。

5.利用二种群模型的理论来建立夫妻关系的一种数学模型。

时刻甲乙两种群的数量，