第十章 遗传信息的表达教学目的与要求

1. 理解基因概念及其发展2. 掌握原核生物基因调控3. 掌握真核生物基因调控：复制、转录和

翻译三个水平。

概 念 反（无）意义链（ antisense strand ）：作为

RNA 合成模板的 DNA 链，方向 3'→5'

有意义链（ sense strand ）：与反意义链互补、与转录产物如 mRNA 的序列相同的 DNA 链叫有意义链，方向 5'→3'

这样便于直接识别该区域的 DNA 及其转录产物 RNA 的密码子和各种调控信号的碱基顺序。

基因与性状 例一 人体内苯丙氨酸代谢 苯丙酮尿症 白化病苯丙氨酸— —酪氨酸—— 3 ， 4- 二羟苯丙氨酸 羟化酶 酪氨酸酶 黑色素 例二 镰刀型红细胞贫血症β 链上的第六位谷氨酸——缬氨酸 血红蛋白正常 镰刀型

基因的转录1. RNA 的合成 nATP

nGTP RNA+4nppi

nCTP

NUTP

※RNA 聚合物最初在 1959 年由四个不同的研究小组在细菌中发现，后来在真核生物中发现。

共同特性： 起始 RNA 合成，不需引物 以双链 DNA 中的一条链或单链 DNA 为模板，

按碱基配对原则，合成互补的 RNA 链，方向为 5′—3′

以四种核糖核苷酸为底物 只具聚合活性而不具降解核苷酸链的核酸酶活

性

启动子（ promoter ） DNA 链上与 RNA 聚合酶结合的区域 为了描述碱基的相对位置，一般把某一位点前面

靠 5′ 端的顺序叫上游，后面靠 3′ 端的顺序叫下游。

转录从特定的位点开始，通常将转录起点的第一个碱基记作 +1 ，下游方向依次为 +2 、 +3……,

上游方向依次为 -1 、 -2 、 -3…… 。

原核生物的启动子 识别部位（ sextama 盒） 结合部位 转录起点

16-19bp 5-9bp

※pribnow 盒的六个保守碱基 5′ T80 A95 T45 A60 A50 T96 3′ -12 –11 -10 -9 -8 -7

真核生物的启动子 启动子

TATA 盒（ Hogness 盒），又称选择子 5′ T82 A97 T93 A85 A63 A83 A50 3′ T37 T33GC 盒； CAAT 盒；增强子

转录的过程 转录是基因表达的第一步，分为起始、延伸和

终止。以 E.coli为例，见 P115 RNA 聚合酶 =δ 因子 + 核心酶 全 酶

转录的起始 酶与启动子结合 解链 形成三元复合物 二核苷酸形成

链的延伸 δ 因子的释放 酶的移动 链的进一步延伸 酶的进一步移动※RNApolase 无校正功能，故出现差错的机率较

大，有待于以后加工修正。

转录的终止 需要 ρ 因子的转录终止

不依赖 ρ 因子的转录终止

转录的后加工 也称后成熟，是对转录后的前体 mRNA 、 t

RNA 、 rRNA 进行加工，成为成熟的、有功能的 mRNA 、 tRNA 、 rRNA 过程。

包括 切割（ cutting ）：由核酸内切酶将 RNA

成段切开；修剪（ trimming ）：由核酸外切酶将末端附加核苷酸逐个切除；剪接（ splicin

g ）：将内含子切除，外显子连接。

mRNA 前体分子加工 原核生物的 mRNA 一般不需加工 真核生物 mRNA 的加工包括①戴帽，即在 5′

端加一个帽子，结构为 m7G （ 5′ ） -P-P-P- （ 5′ ） Nm②加尾，在 3′ 端加上约 190 个多聚 A尾巴③甲基修饰，每个一段加一甲基取代H ，以增加稳定性④剪辑（剪接、编辑），由核酸内切酶切除内含子，再由连接酶将外显子连接。

tRNA 前体分子的加工 其二级结构见 P125 加工过程包括①修饰 尿苷（ U ）→假尿苷

（ Ψ ）；核苷甲基化②剪辑，除去内含子或间隔序列③加臂，在 3′ 端加上 -C-C-A-OH 三个碱基，末端的 -OH 能与氨基酸结合，形成 tRNA的“手臂”，用于捕捉氨基酸，完成 tRNA 的转运功能。

三维空间结构：倒 L 型

rRNA 前体分子的加工 包括切割、修剪、剪接和核苷酸的修饰，最终形

成 16SrRNA 、 23SrRNA 、 5SrRNA 一种特殊的 rRNA 加工方式嗜热四膜虫（ Tetrahymena thermophila ）—自我

剪接 核酶（ ribozyme ）：此过程不需酶蛋白、也不

需能量，只需要一价和二价阳离子和含有 3′-OH的 GTP 或 GDP 或干脆是鸟苷均可，我们把这种具有催化活性的 RNA 。

四膜虫 rRNA自我剪接图解

翻译过程概貌 翻译（ translation ）：由核糖体解读包含在 m

RNA 分子中的遗传信息，以 mRNA 为模板将氨基酸装配成特定肽链的过程。

包括：起始、延伸、终止 模板： mRNA ；引导： tRNA ； 方式：反密码子与密码子配对； 过程：核糖体 +mRNA→tRNA携带 aa 与核糖

体结合→下一个 aa 进入核糖体→两个 aa 分子间形成肽键→肽链延长。

几个重要概念 关于遗传密码 密码子 三联体密码 遗传密码的破译， 60 年代， M.Nirenberg 和 H.

G.Khorana 遗传密码的特点①简并性：指一种 aa 有一种以

上密码子的现象，其生物学意义使密码子与 aa之间有一定的“宽松度”，从而降低碱基变异对生物体的影响②通用性，从细菌、病毒到植物、动物及人类。

蛋白质的生物合成和加工 核糖体（ ribosome ） 原核生物 真核生物 小亚基 30S 40S 大亚基 50S 60S 酶和蛋白因子： ①氨酰 tRNA- 合成酶 ②起始因子 IF1 、 IF2 、 IF3 ③延伸因子 EF-Tu 、 EF-Ts 、 EF-G ④终止因子 RF-1 、 RF-2 、 RF-3 其他组分： ATP 、 Mg2+ 、肽基转移酶等。

蛋白质的合成过程• 起始 形成 fMet-tRNA fMet （甲酰甲硫氨酸） 30S 起始复合物的形成 30S+mRNA IF3 30S-mRNA-IF3

fMet-tRNA+GTP+IF1+IF2 IF3

30S-mRNA-fMet-tRNA-GTP 、 IF1 、 IF2 70S 起始复合物的形成50SGTP GDP+Pi IF1 、 IF2 70S-mRNA-fMet-tRNA

延伸 核糖体大亚基上的两个位点： P 位和 A 位P 位（供体部位） 接受肽 ； A 位（受体部位） 接受酰氨基

终止及翻译后加工 终止：终止密码子 UAA 、 UAG 、 UGA 出现在

A 位，在 RF-1 、 RF-2帮助下，使新生肽链从核糖体上释放出来，接着核糖体离开 mRNA ，重新解离成 50S 、 30S 。

翻译后加工：A. 由氨肽酶将 fMet 切除B. 二硫键形成 – S-S-

C. aa 的修饰：磷酸化、糖基化、乙酰化和羟基化 D. 肽链切除

本章小结1. 基因的概念、表达、调控和新发展2. 原核生物在转录和翻译水平上的调控 操纵子模型：乳糖操纵子、色氨酸操纵子、和阿拉伯糖操纵子模型3. 真核生物的三个水平调控DNA 水平：基因扩增、 DNA重排、 DNA甲基化