37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · title: 37-1 ok...

11
Thai J. For. 37 (1) : 73-83 (2018) วารสารวนศาสตร 37 (1) : 73-83 (2561) นิพนธ์ต้นฉบับ โครงสร้างและองค์ประกอบพรรณพืช ในพื้นที่ป่าเขาหินปูน ภายหลังการท�าเหมืองหินปูน จังหวัดแพร่ Forest Structure and Species Composition of Limestone Forest after Mining, Phrae Province อลญา ชิวเชนโก้ 1* Olaya Shewchenko 1* แหลมไทย อาษานอก 2 Lamthai Asanok 2 ดอกรัก มารอด 1 Dokrak Marod 1 1 คณะวนศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ จตุจักร กรุงเทพฯ 10900 Faculty of Forestry, Kasetsart University, Chatuchak, Bangkok 10900, Thailand 2 สาขาวิชาเกษตรป่าไม้ มหาวิทยาลัยแม่โจ้-แพร่ เฉลิมพระเกียรติ จังหวัดแพร่ Department of Agroforestry, Maejo University, Phrae Campus, Phrae 54140, Thailand * Corresponding Author, E-mail: [email protected] รับต้นฉบับ 5 กุมภาพันธ์ 2561 รับลงพิมพ์ 20 มีนาคม 2561 ABSTRACT This study aimed to clarify the forest structure, species composition and the environmental factors to determine tree distribution in limestone forest after mining, Phrae Province. We established transect plots at three different forest sites including limestone forest (LSF), mixed deciduous forest with limestone forest (MDL) and abandoned mining limestone (AML). The transect plots were set up along an estribaciones to hilltop gradient by quadrat size 10 m × 10 m, at least 25 plots per stands. All trees in 10 m × 10 m were measured and identified, while, saplings and seedlings in subquadrat of 4 m × 4 m were identified and recorded during January to December 2016. In addition, the environmental factors in each 10 m × 10 m were also recorded. The ordination analysis based on canonical correspondence analysis (CCA) was used to detect the determine factors of tree distribution. The results showed that 68 species 52 genera and 31 families were found. Tree species, such as Parishia insignis Meliosma pinnata and Ficus macleilandii within the limestone forest, The MDL showed the highest density (444.44 stem ha -1 ), the highest basal area (9.05 m 2 ·ha -1 ), and the highest species diversity (H’) was 3.17 in tree habit, While, the shrub habit in LSF showed the highest density (578.38 stem·ha -1 ). The CCA ordination presented the LSF was positively relative with soil moisture and rocky outcrop, The AML was positively relative with Soil bulk density. Furthermore, the environmental factors showed less effect to the MDL. The results suggest the

Upload: others

Post on 03-Oct-2020

1 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: 37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · Title: 37-1 ok (ไทย).indd Created Date: 6/16/2018 3:00:16 PM

Thai J. For. 37 (1) : 73-83 (2018) วารสารวนศาสตร 37 (1) : 73-83 (2561)

นพนธตนฉบบ

โครงสรางและองคประกอบพรรณพช ในพนทปาเขาหนปน

ภายหลงการท�าเหมองหนปน จงหวดแพร

Forest Structure and Species Composition of Limestone Forest after Mining, Phrae Province

อลญา ชวเชนโก 1* Olaya Shewchenko1*

แหลมไทย อาษานอก2 Lamthai Asanok2

ดอกรก มารอด1 Dokrak Marod1

1คณะวนศาสตร มหาวทยาลยเกษตรศาสตร จตจกร กรงเทพฯ 10900

Faculty of Forestry, Kasetsart University, Chatuchak, Bangkok 10900, Thailand2สาขาวชาเกษตรปาไม มหาวทยาลยแมโจ-แพร เฉลมพระเกยรต จงหวดแพร

Department of Agroforestry, Maejo University, Phrae Campus, Phrae 54140, Thailand*Corresponding Author, E-mail: [email protected]

รบตนฉบบ 5 กมภาพนธ 2561 รบลงพมพ 20 มนาคม 2561

ABSTRACT

This study aimed to clarify the forest structure, species composition and the environmental factors to determine tree distribution in limestone forest after mining, Phrae Province. We established transect plots at three different forest sites including limestone forest (LSF), mixed deciduous forest with limestone forest (MDL) and abandoned mining limestone (AML). The transect plots were set up along an estribaciones to hilltop gradient by quadrat size 10 m × 10 m, at least 25 plots per stands. All trees in 10 m × 10 m were measured and identified, while, saplings and seedlings in subquadrat of 4 m × 4 m were identified and recorded during January to December 2016. In addition, the environmental factors in each 10 m × 10 m were also recorded. The ordination analysis based on canonical correspondence analysis (CCA) was used to detect the determine factors of tree distribution. The results showed that 68 species 52 genera and 31 families were found. Tree species, such as Parishia insignis Meliosma pinnata and Ficus macleilandii within the limestone forest, The MDL showed the highest density (444.44 stem ha-1), the highest basal area (9.05 m2·ha-1), and the highest species diversity (H’) was 3.17 in tree habit, While, the shrub habit in LSF showed the highest density (578.38 stem·ha-1). The CCA ordination presented the LSF was positively relative with soil moisture and rocky outcrop, The AML was positively relative with Soil bulk density. Furthermore, the environmental factors showed less effect to the MDL. The results suggest the

Page 2: 37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · Title: 37-1 ok (ไทย).indd Created Date: 6/16/2018 3:00:16 PM

74 Thai J. For. 37 (1) : 73-83 (2018)

effect of mining destroyed vegetation structure and environments especially soil bulk density. Hence, restoration of the limestone forest after mining is depends on species which can establish in unsuitable environments.

Keywords: Limestone forest, Limestone mining, Species composition, Natural regeneration

บทคดยอ

การวจยนมวตถประสงค เพอศกษาโครงสรางและองคประกอบของสงคมปาเขาหนปน รวมถงความสมพนธ

ของปจจยแวดลอมทมผลตอการสบตอพนธตามธรรมชาตของพรรณพช ในบรเวณพนทจงหวดแพร ระหวางเดอน

มกราคม ถงเดอน ธนวาคม พ.ศ. 2559 โดยเลอกพนทตวแทนสงคมพชปาเขาหนปนทแตกตางกน 3 ลกษณะ คอ

ปาเขาหนปน ปาเบญจพรรณผสมหนปน และเหมองรางเขาหนปน ในแตละพนทท�าการสมวางแปลงตวอยางขนาด

10 เมตร × 10 เมตร ตามระดบความสงของพนท อยางนอย 25 แปลงตวอยาง โดยท�าการเกบขอมลไมตนและปจจยแวดลอม

ในแปลงขนาด 10 เมตร × 10 เมตร และท�าการเกบขอมล ลกไม/กลาไมในแปลงขนาด 4 เมตร × 4 เมตร ท�าการจดล�าดบสงคม

พช (ordination) เพอวเคราะหหาความสมพนธของสงคมพชกบปจจยแวดลอม

ผลการศกษาองคประกอบของพรรณพช โดยพบพรรณพชทงหมด 68 ชนด 52 สกล 31 วงศ ชนดไมตน

ส�าคญทพบในพนทเขาหนปน ไดแก ชนรจ (Parishia insignis) มะยมผา (Meliosma pinnata) และ ไทรยางเหลอง

(Ficus macleilandii) โดยในพนทปาเบญจพรรณผสมหนปน พบไมตน มความหนาแนน ความเดนดานพนทหนาตด

และความหลากชนด มากทสดเทากบ 444.44 ตนตอเฮกตาร 9.05 ตารางเมตรตอเฮกตาร และ 3.17 ตามล�าดบ ใน

ทางตรงกนขาม พบวาไมพมในปาเขาหนปน มความหนาแนน มากทสด เทากบ 578.38 ตนตอเฮกตาร สวน ปจจย

ก�าหนดการปรากฏของหมไม พบวาหมไมปาเขาหนปน ถกก�าหนดดวยความชนดน และ ปรมาณหนโผล สวนหม

ไมเหมองราง มความหนาแนนดนเปนปจจยส�าคญ ในขณะทหมไมปาเบญจพรรณผสมหนปน พบวาทงสามปจจยท

มอทธพลคอนขางนอยตอการปรากฏของหมไม ดงนนการศกษาในครงนจงชใหเหนวาการท�าเหมองหนปน สงผล

ใหมการเปลยนแปลงโครงสรางสงคมพชและปจจยแวดลอมโดยเฉพาะความหนาแนนของดน ท�าใหการฟนฟตาม

ธรรมชาตของพรรณไมบนเขาหนปนทผานการท�าเหมอง เกดขนไดยาก ผนแปรไปตามชนดพนธพชทสามารถตงตว

ในสภาพแวดลอมทไมเหมาะสมในแตละพนท

ค�าส�าคญ: สงคมพชเขาหนปน เหมองหนปน องคประกอบชนดพนธ การฟนฟตามธรรมชาต

ค�าน�า

ระบบนเวศเขาหนปน (Limestone ecosystem)

เปนระบบนเวศทมความจ�าเพาะเจาะจง เนองจากมปจจย

จ�ากดหลายประการ ไดแก ปจจยกายภาพ ปจจยทางดาน

โครงสรางสงคมพช ดงนนพรรณไมทสามารถเจรญเตบโต

ไดดในสภาพปาเขาหนปน จงตองมการปรบตวหรอม

ความตองการทางนเวศวทยาทเฉพาะตอระบบนเวศเขา

หนปนเพอใหสามารถตงตวไดในพนท (มานพ, 2557)

สงผลใหกลมพรรณพชทปรากกฎมกมสถานภาพเปน

กลมพชหายาก (rare species) หรออาจเปนพชชนดใหม

(new species) ของโลก อยางไรกตามการศกษาทางดาน

ความหลากหลายทางชวภาพเขาหนปน กคอนขางจ�ากด

เนองจากปญหาการเขาถงพนททมสภาพเปนเขาหนปน

สงชนจนยากตอการส�ารวจ นอกจากนนเขาหนปนยง

เสยงตอการถกบกรกท�าลายจากการสมปทานระเบด

หนเพอใชในอตสาหกรรมซเมนต ซงเปนทรพยากรทม

Page 3: 37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · Title: 37-1 ok (ไทย).indd Created Date: 6/16/2018 3:00:16 PM

75วารสารวนศาสตร 37 (1) : 73-83 (2561)

ความส�าคญตอการพฒนาประเทศ และสรางความเจรญ

เตบโตทางเศรษฐกจ อยางไรกตามการท�าเหมองหนปน

ดงกลาว ไดกอใหเกดผลกระทบตอสงแวดลอมและ

ทรพยากรธรรมชาตเปนอนมาก (ไปรยณฐ และคณะ,

2555) โดยเฉพาะการคกคามและท�าลายความหลาก

หลายทางชวภาพในระบบนเวศเขาหนปน นอกจากนยง

เปนสาเหตทส�าคญทสงผลกระทบตอการเปลยนแปลง

ปจจยแวดลอม ทท�าใหเกดการสญพนธในระดบทองถน

(local extinction) ของสงมชวตหลายชนด (โสมนสสา

และคณะ, 2556) นอกจากนนการรบกวนดงกลาวยงสง

ผลกระทบไปถงปจจยสงแวดลอมในปาเขาหนปน ไดแก

ความหนาแนนดน ความชนดน รวมถงเปอรเซนตหน

ปกคลม ซงสงผลใหการสบตอพนธของพรรณพชเปน

ไปไดอยางล�าบาก (Asanok et al., 2013)

เขาหนปนกระจายตวอยทวทกภาคของ

ประเทศไทยโดยเฉพาะอยางยงในทางภาคเหนอของ

ประเทศ ในปจจบนยงคงมการสมปทานเพอท�าเหมองอย

อยางตอเนอง จนท�าใหปรากฏเหมองหนปนรางกระจาย

อยทวไป ซงสงผลกระทบตอการสบตอพนธของพรรณพช

และในปจจบนยงไมมแนวทางการฟนฟทชดเจน รวมถง

การศกษาลกษณะโครงสรางปาเขาหนปน และการทดแทน

ในพนทเหมองหนปนรางนนยงมอยนอยมาก สงผล

ใหขาดองคความรทจะน�ามาปรบเพอการฟนฟปาเขา

หนปนใหประสบความส�าเรจตอไป ดงนนการศกษาน

มวตถประสงคเพอศกษาโครงสรางและองคประกอบของ

สงคมปาเขาหนปนตามธรรมชาต และสงคมเหมองเขา

หนปนรางทเกดการทดแทนตามธรรมชาตภายหลงจาก

การระเบดหน รวมถงความสมพนธของปจจยแวดลอม

ทมผลตอการสบตอพนธตามธรรมชาตของพรรณไม

ในสงคมดงกลาว ในบรเวณพนท จงหวดแพร เพอใช

เปนแนวทางในการจดการสงคมปาเขาหนปนตอไป

อปกรณ และวธการ

พนทศกษา ด�าเนนการศกษาบรเวณปาเขาหนปน บรเวณ

ทองทอ�าเภอรองกวาง และ อ�าเภอสอง จงหวดแพร โดย

ในพนทดงกลาวมเหมองหนปนรางขนาดเลกปรากฏ

อยเปนจดๆ สลบกบเขาหนปนธรรมชาต ตงอยทพกด

17o70’-18o84’N และ 99o58’-100o32’E มอณหภมเฉลย

รวมรายป 26.64 องศาเซลเซยส ปรมาณน�าฝนเฉลย

รวมรายป 1,209.42 มลเมตร มความสง 320-460 เมตร

จากระดบน�าทะเล สวนใหญพบเขาหนปนกระจายตว

ตามแนวสนปนน�าระหวางเขตเชอมตอจงหวดแพรกบ

จงหวดนาน และจงหวดล�าปาง

การเกบขอมล 1. คดเลอกพนทตวแทนสงคมพชปาเขา

หนปน 3 ลกษณะ ไดแก 1) ปาเขาหนปน (limestone

forest, LSF) คอ ปาเขาหนปนธรรมชาตทมหนปรากฏ

มากกวา 80 เปอรเซนตของพนท 2) ปาเบญจพรรณผสม

ปาเขาหนปน (mixed deciduous forest with limestone

forest, MDL) คอ ปาเบญจพรรณทอยบรเวณเชงเขา

หนปน มหนปรากฏ 50-80 เปอรเซนตของพนท และ

3) เหมองรางเขาหนปน (abandoned mining limestone,

AML) คอ เหมองเขาหนปนทถกทงรางเปนระยะเวลา

มากกวา 15 ป ปลอยใหมการทดแทนตามธรรมชาต

โดยแตละพนทท�าการสมวางแปลงตวอยางแบบแถบ

(transect plot) ใหมความกวางของแถบเทากบ 10 เมตร

โดยวางแปลงตอเนองขนาด 10 เมตร × 10 เมตร ตาม

ระดบความสงของพนท โดยท�าการวางแปลงในพนท

ปาเขาหนปน ปาเบญจพรรณผสมหนปน และเหมองราง

จ�านวน 37 27และ 25 แปลง ตามล�าดบ แลวแบงเปน

แปลงยอยขนาด 4 เมตร × 4 เมตร เพอท�าการวดขนาด

และจ�าแนกชนดพรรณพชทกวสย ในระดบ ไมตน (tree)

คอ ไมทมขนาดความโตทางเสนผานศนยกลางเพยงอก

หรอ DBH (Diameter at Breast Height) ท 1.30 เมตร

มากกวาหรอเทากบ 4.5 เซนตเมตร ลกไม (sapling) คอ

ไมทม DBH นอยกวา 4.5 เซนตเมตร และสงมากกวา

1.30 เมตร และ กลาไม (seedling) คอไมทมความสง

นอยกวา 1.3 เมตร โดยท�าการเกบขอมลไมตนในแปลง

ขนาด 10 เมตร × 10 เมตร และท�าการเกบ ลกไม/กลาไม

ในแปลงขนาด 4 เมตร × 4 เมตร เพอวเคราะหการสบ

Page 4: 37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · Title: 37-1 ok (ไทย).indd Created Date: 6/16/2018 3:00:16 PM

76 Thai J. For. 37 (1) : 73-83 (2018)

ตอพนธของพรรณพช ส�าหรบการระบวสย ไดแก ไมตน

(tree) ไมตนขนาดเลก (shrubby tree) และ ไมพม (shrub)

จะท�าการตรวจสอบตามรายชอพรรณไมและการระบ

วสยของ (เตม, 2557)

2. การเกบขอมลปจจยแวดลอมทส�าคญ คอ

ปจจยดน โดยเกบตวอยางดนชนบนทระดบ 0-15 เซนตเมตร

ทกๆ แปลงตวอยางขนาด 10 เมตร × 10 เมตร จ�านวน

3 จดตอแปลง เพอน�ามาวเคราะหหาความหนาแนน

รวมของดน (bulk density, BD, g cm-3) และความชนดน

(soil moisture content, SMC, %) ปจจยความเขมแสง

จากการใชเครองมอ (Soil PH and moisture tester DM-15)

สมวดปรมาณแสงทพชสามารถใชสงเคราะหแสงได

(Photosynthetically active radiation; PAR µmol m-2 s-1)

จ�านวน 5 จด ไดแก ตรงจดศนยกลางและมมทง 4 ของ

แปลงตวอยาง และปจจยการปกคลมของหน (rock

cover) ดวยการประเมนเปอรเซนตการปกคลมของหน

ภายในแปลง

การวเคราะหขอมล

1. ลกษณะเชงปรมาณของสงคมพช ไดแก

ความเดนดานพนทหนาตด (Dominance, Do) ความ

หนาแนน (Density, D) และความถ (Frequency, F) รวมถง

คาสมพทธของทงสามคาเพอน�าไปใชในการหาดชน

คาความส�าคญของชนดไม (Importance Value Index,

IVI) ทไดจากผลรวมของคาสมพทธของทงสามคา

ดงกลาว ตามสตรของ Whittaker (1970) จากนนวเคราะห

คาดชนความหลากหลายของ Shannon-Wiener index

(H') จากสมการดชนความหลากหลาย (Shannon and

Weaner, 1949)

H' = -∑i=1

(pi lnpi)s

เมอ Pi = สดสวนของจ�านวนชนดท i ตอผล

รวมของจ�านวนทงหมดทกชนดใน

สงคม (เมอ i = 1,2,3…,S)

2. การจดล�าดบสงคมพช (ordination) ท�าการ

วเคราะหความสมพนธของสงคมพชกบปจจยแวดลอม

โดยการน�าเขาขอมล 2 ชดขอมล คอจ�านวนตนของชนด

พชแตละสงคมพช และปจจยสงแวดลอมของแตละ

สงคมพช ไดแก ความชนดน (SMC) การปกคลมของหน

(R) และความหนาแนนดน (BD) โดยใชการวเคราะห

แบบ Canonical Correspondence Analysis (CCA) ดวย

โปรแกรม PC - ORD 6 (McCune and Mefford, 2006)

และวเคราะหความแตกตางของแตละปจจยแวดลอมใน

แตละสงคมดวยการเปรยบเทยบความแปรปรวน (Analysis

of Variance: ANOVA) และเปรยบเทยบความแตกตาง

ของคาเฉลยดวยวธ Duncan’s New Multiple Range

Test (DMRT) โดยใชโปรแกรมค�านวณทางสถต SPSS

ผลและวจารณ

เมอพจารณาปจจยแวดลอมทางกายภาพ

(physical factor) พบวา ความหนาแนนรวมของดน (BD)

ความชนดน (SMC) และเปอรเซนตหนปกคลม (R) ม

ความแตกตางกนอยางมนยส�าคญทางสถต (P<0.001)

โดยในสงคมพชเหมองรางมความหนาแนนดนเฉลยสง

ทสด คอ 0.83 กรมตอลกบาศกเซนตเมตร รองลงมา

คอ สงคมปาเบญจพรรณผสมหนปน และสงคมปาเขา

หนปน ตามล�าดบ แตในทางตรงกนขาม พบวา เหมอง

รางเขาหนปนมความชนดนเฉลยต�าทสด คอ 14.81

เปอรเซนต รองลงมาคอสงคมปาเบญจพรรณผสมหนปน

และสงคมปาเขาหนปน ตามล�าดบ (Table 1) เนองจาก

ดนในพนทเหมองรางถกแปรสภาพจากขนตอนการ

ท�าเหมอง สภาพดนมลกษณะเปนเมดทรายไมเกาะตว

ท�าใหการซมของน�าเปนไปไดยาก รวมถงมความหนาแนน

ดนสงเกดจากการจบตวแนนของอนภาคดนและหน แต

ในขณะเดยวกนในพนทปาเขาหนปน พบเปอรเซนต

หนปกคลมมากทสด คอ 89.16 เปอรเซนต ในขณะท

พนทปาเบญจพรรณผสมหนปน และ พนทเหมองราง

เขาหนปน ไมมความแตกตางกน ตรงกนขามกบพนท

ปาเขาหนปนอยางชดเจน เนองจากสงคมปาเขาหนปน

Page 5: 37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · Title: 37-1 ok (ไทย).indd Created Date: 6/16/2018 3:00:16 PM

77วารสารวนศาสตร 37 (1) : 73-83 (2561)

เปนสงคมทมหนเปนองคประกอบหลกมเปอรเซนต

หนปกคลมมาก แตมเนอดนนอย สวนพนทเหมองราง

เขาหนปน ผานการการระเบดหน ท�าใหอนภาคของดน

และหนเลกลง กลายเปนดนทรายปนกอนกรวด สงผล

ใหดนไมมแรธาตอาหารทเปนประโยชนตอพชหรอ

ไมมอนทรยวตถ จงทาใหไมมพชขนปกคลม (แหลม

ไทย และคณะ, 2558) รวมถงพนทเขาหนปนทมแอง

หลมยบมความชนของดนเหมาะสมตอการเตบโตหรอ

ความอดมสมบรณของตนไมในพนทอกดวย (Asanok

and Marod, 2016)

อยางไรกตามเมอพจารณาทงสามปจจย พบวาใน

พนทเหมองรางเขาหนปน เปนพนททมความเสอมโทรม

ทางดานปจจยแวดลอมมากทสด มการทบถมของซาก

หนทถกระเบด เกดการกดทบท�าใหอนภาคดนแนนมาก

ขน โครงสรางดนไมด ไมมความสามารถในการอมน�า

และดดซบธาตอาหาร (ชรตน, 2526) นอกจากนการ

รบกวนจากการท�าเหมองอาจเปนปจจยทท�าใหพรรณพช

ทสามารถตงตวไดในพนทปาเขาหนปนสญหายไป

จากพนทได เนองจากโดนคกคามแหลงทอยอาศยซง

เปนสาเหตส�าคญตอการสญพนธของพช (จรญ และ

ชาญวทย, 2555)

Table 1 Physical factors in each forest types: soil bulk density (BD, g cm-3), soil moisture content (SMC, %) and proportion of rock outcroppings (R, %), The forest stand types were limestone forest (LSF) , mixed deciduous forest with limestone forest (MDL) and abandoned mining limestone (AML).

Physical factorsMean±SD

Sig.LSF MDL AML

Soil bulk density (BD, g cm-3), 0.32±0.02c 0.57±0.02b 0.83±0.04a *Soil moisture content (SMC, %) 95.36±7.94a 50.46±3.62b 14.81±1.90c *Rock outcroppings (R, %), 89.16±7.61a 69.56±16.62b 83.00±9.02b *

Remark: * p < 0.001

โครงสรางและองคประกอบชนดพนธ

ผลการศกษาทงพนทปาเขาหนปน ปาเบญจพรรณ

ผสมหนปน และพนทเหมองรางเขาหนปน พบตนไม

ทงหมด 864 ตน ใน 68 ชนด 52 สกล 31 วงศ มคาความ

หนาแนนและพนทหนาตดเฉลย คอ 1087 ตนตอเฮกตาร

และ 6.02 ตารางเมตรตอเฮกตาร ตามล�าดบ เมอพจารณา

จ�าแนกตามพนทพบวาปาเบญจพรรณผสมหนปนม

จ�านวนชนดมากทสด (44 ชนด) รองลงมาไดแกพนท

ปาเหมองรางเขาหนปน (32 ชนด) และปาเขาหนปน

(22 ชนด) ตามล�าดบ เมอพจารณาพนธไมเดนตามดชน

คาความส�าคญ (IVI) ของชนดไมเดนใน 10 ล�าดบแรก

แตละพนทนนมความแตกตางกนคอนขางชดเจน คอ

ในพนทปาเขาหนปน ชนดพรรณพชเดน ไดแก ชนรจ

(Parishia insignis) มะยมผา (Meliosma pinnata) ไทร

ยางเหลอง (Ficus macleilandii) ไทรยอยใบท (Ficus

microcarpa) คางคาว (Aglaia edulis) กก (Lannea

coromandelica) มะเกลอ (Diospyros mollis) ขอาย

(Terminalia nigrovenulosa) และ ปอฝาย (Firmiana

colorata) มคา IVI เทากบ 92.50, 73.56, 62.26, 30.34,

17.58, 8.10, 7.06, 4.58 และ 4.00 เปอรเซนต ตามล�าดบ

พนทปาเบญจพรรณผสมหนปน ชนดพรรณพชเดน

ไดแก มะเกลอ ตะครอ (Schleichera oleosa) กก ปจน

(Millettia brandisiana) ยมหน (Chukrasia tabularis)

ผาเสยน (Vitex canescens) พญารากด�า (Diospyros

rubra) ชนรจ ขหนอนคาย (Celtis tetrandra) และ

มะยมผา มคา IVI เทากบ 33.92, 30.42, 26.93, 22.24,

Page 6: 37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · Title: 37-1 ok (ไทย).indd Created Date: 6/16/2018 3:00:16 PM

78 Thai J. For. 37 (1) : 73-83 (2018)

12.31, 10.30, 10.03, 9.93, 9.89 และ 9.77 เปอรเซนต

ตามล�าดบ และพนทเหมองรางเขาหนปน ชนดพรรณ

พชเดน ไดแก มะเกลอ ยมหน ไทรยางเหลอง โพขนก

(Ficus rumphii) กก กระเชา (Holoptelea integrifolia)

พฤกษ (Albizia lebbeck) มะเฟองชาง (Lepisanthes

tetraphylla) ประด (Pterocarpus macrocarpus) และ

ขวาว (Haldina cordifolia) มคา IVI เทากบ 62.87,

41.74, 32.35, 18.79, 17.76, 17.63, 14.31, 10.79, 9.92

และ 9.42 เปอรเซนต ตามล�าดบ (Table 2)

เมอพจารณาตามวสยของพรรณไม ไดแก ไม

ตน (tree) ไมตนขนาดเลก (shrubby tree) และ ไมพม

(shrub) ในแตละพนทพบวา ไมตน มจ�านวนชนดมาก

ทสดในพนทปาเบญจพรรณผสมหนปน จ�านวน 34 ชนด

รองลงมาคอ พนทเหมองรางเขาหนปน และ พนทปาเขา

หนปน เทากบ 21 และ 9 ชนด ตามล�าดบ ในขณะทไมตน

ขนาดเลกและไมพม แตละพนทมจ�านวนชนดใกลเคยง

กน มจ�านวนชนดนอยกวา 10 ชนด โดยไมตนขนาดเลก

ในพนทปาเขาหนปน ปาเบญจพรรณผสมหนปน และ

เหมองรางเขาหนปน มจ�านวนชนด เทากบ 5, 5 และ 6

ชนด ตามล�าดบ สวนไมพม ในพนทปาเขาหนปน ปา

เบญจพรรณผสมหนปน และเหมองรางเขาหนปนจ�านวน

ชนด เทากบ 8, 5 และ 5 ชนด ตามล�าดบ เมอพจารณา

ความหนาแนนของไมตน พบวาพนทปาเบญจพรรณ

ผสมหนปน มความหนาแนนสงทสดเทากบ 444 ตนตอ

เฮกตาร รองลงมา คอพนทเหมองราง และพนทปาเขา

หนปน มคาความหนาแนนเทากบ 348 และ 294 ตน

ตอเฮกตาร ตามล�าดบ (Table 3) ผลการศกษาสามารถ

ระบไดวาไมตนตงตวไดดในพนทปาเบญจพรรณผสม

หนปน แตพบนอยในพนทปาเขาหนปน พชทสามารถ

ขนไดดในพนทปาเขาหนปนจะตองมระบบรากทแขง

แรง และสามารถแทรกลงไปยดเกาะตามรอยแตกของ

หนได (โสมนสสา และคณะ, 2556) แตในขณะเดยวกน

ในพนทปาเบญจพรรณผสมหนปน พบไมตนขนาดเลก

และไมพม มความหนาแนนนอย (Table 3) เนองจาก

สภาพดนในปาเบญจพรรณมความอดมสมบรณ สงผล

ใหไมตนสามารถเจรญเตบโตไดด เรอนยอดมความ

หนาแนน บดบงแสงทสองผานมาถงพนดน ซงมผล

ใหไมตนขนาดเลกและไมพม ไมสามารถเตบโตได

เนองจากมปจจยจ�ากดในดานความเขมแสง (วรศกด

และดอกรก, 2548) ในขณะทไมตนขนาดเลก ในพนท

เหมองรางหนปน มความหนาแนนสงทสดเทากบ 172

ตนตอเฮกตาร รองลงมา คอพนทปาเขาหนปน และ พนท

ปาเบญจพรรณผสม (Table 3) เนองจากสภาพพนท

เปนพนทเปดโลง พรรณพชสวนใหญเปนพชทมลกษณะ

ทชอบแสง และเปนไมเบกน�าเปนสวนใหญ (แหลมไทย

และคณะ, 2555) พรรณพชทพบในพนทเหมองราง

หนปน เชน ขหนอนคาย เมาไขปลา (Antidesma

ghaesembilla) ปอกระสา (Broussonetia papyrifera)

และ ปอยาบ (Grewia laevigata) เปนตน สวนไมพม

พบวาพนทปาเขาหนปนมความหนาแนนสงทสดเทากบ

578.38 ตนตอเฮกตาร รองลงมา คอพนทเหมองรางเขา

หนปน และ พนทปาเบญจพรรณผสมหนปน (Table 3)

โดยพบจนผา (Dracaena cocchinchinensis) ต�าหยาว

(Alphonsea siamensis) และ หนามขแรด (Streblus

taxoides) สามารถตงตวไดดในพนทปาเขาหนปน และ

พจารณาจากขนาดพนทหนาตดรวมของไมตน พบวา

ในพนทปา เบญจพรรณผสมหนปน มขนาดพนทหนาตด

รวมมากทสด เทากบ 9.05 ตารางเมตรตอเฮกตาร รอง

ลงมา คอพนทเหมองราง และพนทปาเขาหนปน เทากบ

4.97 และ 4.05 ตารางเมตรตอเฮกตาร ตามล�าดบ ใน

ขณะทไมพมในพนทปาเขาหนปนมขนาดพนทหนาตด

มากทสด เนองจากมความหนาแนน คอนขางสงมาก

เนองจากสามารถเจรญเตบโตไดดในสภาพพนททม

ชนดนตน (มานพ, 2557) และเมอพจารณาคาดชนความ

หลากหลายของไมตน พบวาพนทปาเบญจพรรณผสม

หนปน มดชนความหลากหลายสงทสดเทากบ 3.17

รองลงมา คอพนทเหมองราง และพนทปาเขาหนปน

ในสวนของ ไมตนขนาดเลก และไมพม มดชนความ

Page 7: 37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · Title: 37-1 ok (ไทย).indd Created Date: 6/16/2018 3:00:16 PM

79วารสารวนศาสตร 37 (1) : 73-83 (2561)

หลากหลายใกลเคยงกน (Table 3) แสดงใหเหนวาพนท

ปาเขาหนปนมปจจยแวดลอมจ�ากด (limiting factors)

โดยเฉพาะดนและหนทมสวนส�าคญตอการปรากฏของ

พชสงมาก (โสมนสสา และคณะ, 2556)

Table 2 The five dominant species of tree habit in each stand ranked by the importance value index, IVI, in each study site, including habit, density (Den) and basal area (Ba) were shown.

NO. Species Den (stems ha-1) Ba (m2 ha-1) IVI (%)

Limestone forest (LSF)

1 Parishia insignis 75.68 1.48 92.502 Meliosma pinnata 105.41 0.68 73.563 Ficus macleilandii 70.27 0.52 62.264 F. microcarpa 5.41 0.97 30.345 Aglaia edulis 24.32 0.10 17.586 Lannea coromandelica 5.41 0.07 8.107 Diospyros mollis 2.70 0.15 7.068 Terminalia nigrovenulosa 2.70 0.05 4.589 Firmiana colorata 2.70 0.03 4.00

Mixed deciduous forest with limestone forest (MDL)1 Diospyros mollis 48.15 1.20 33.922 Schleichera oleosa 59.26 0.54 30.424 Millettia brandisiana 33.33 0.89 22.245 Chukrasia tabularis 18.52 0.51 12.316 Vitex canescens 14.81 0.18 10.30

Mixed deciduous forest with limestone forest (MDL)7 Diospyros rubra 7.41 0.53 10.038 Parishia insignis 11.11 0.34 9.939 Celtis tetrandra 14.81 0.26 9.8910 Meliosma pinnata 22.22 0.21 9.77

Abandoned mining limestone (AML)1 Diospyros mollis 80.00 1.10 62.872 Chukrasia tabularis 56.00 0.72 41.743 Ficus macleilandii 40.00 0.71 32.354 F. rumphii 28.00 0.31 18.795 Lannea coromandelica 16.00 0.32 17.766 Holoptelea integrifolia 24.00 0.42 17.634 Albizia lebbeck 12.00 0.21 14.318 Lepisanthes tetraphylla 12.00 0.14 10.799 Pterocarpus macrocarpus 8.00 0.16 9.9210 Haldina cordifolia 8.00 0.13 9.42

Page 8: 37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · Title: 37-1 ok (ไทย).indd Created Date: 6/16/2018 3:00:16 PM

80 Thai J. For. 37 (1) : 73-83 (2018)

Table 3 Summary of three forest types on a limestone forest ,The forest types were limestone forest (LSF) , mixed deciduous forest with limestone forest (MDL) and abandoned mining (AML). Habit of species : tree (T), Shrubby tree (ST) and Shrub (S).

stand Total sp.

Habit Density (stems ha-1)

Basal area (m2 ha-1)

Species diversity index (H’)

T ST S T ST S T ST S T ST SLSF 22 9 5 8 294.59 151.35 578.38 4.05 2.16 8.81 1.54 0.91 1.48MDL 44 34 5 5 444.44 81.48 44.44 9.05 1.17 0.25 3.17 1.32 1.44AML 32 21 6 5 348.00 172.00 48.00 4.97 2.36 0.54 2.55 1.25 1.32

การปรากฏของหมไมตามการแปรผนปจจย

แวดลอม

ผลการศกษาปจจยก�าหนดการปรากฏของ

หมไม จากการวเคราะหการจดล�าดบหมไม (ordination

analysis) ดวยวธ CCA พบวา การปรากฏของหมไม

มความผนแปรตามปจจยแวดลอม กลาวคอ ปจจย

ความชนดน (SMC) เปอรเซนหน ปกคลม (R) และ

ความหนาแนนรวมดน (BD) เปนปจจยส�าคญทสงผล

ตอการปรากฏกลมหมไมในระดบไมตน โดยอธบายได

จากการกระจายของพรรณไมบนแกนท 1 และ 2 มคา

Eigenvalue เทากบ 0.553 และ 0.243 มคาความสมพนธ

(correlation, r2) ระหวางชนดและปจจยแวดลอมแกน

ท 1 และ 2 มคา r2 เทากบ 0.809 และ 0.625 ตามล�าดบ

และปจจยทมความสมพนธเชงบวก กบแกนท 1 คอ

ความหนาแนนรวมดน โดยมคา r2 เทากบ 0.709 สวน

ความชนดน และ เปอรเซนตหนปกคลม ความสมพนธ

เชงลบกบแกนท 1 โดยมคา r2 เทากบ 0.214 และ 0.256

ตามล�าดบ พบวาหมไมเขาหนปน มความสมพนธกบ

ความชนดน และ เปอรเซนตการปกคลมหน พรรณไม

ส�าคญในหมไมนไดแก ไทรยางเหลอง (FIMA) ปอทง

(STPE) มะยมผา (MEPI) ชนรจ (PAIN) และ คางคาว

(AGED) (Figure 1) ในขณะทปจจยทางดานความ

หนาแนนดนเปนปจจยส�าคญในการก�าหนดการปรากฏ

ของหมไมเหมองราง ซงเปนพรรณไมท ขนไดดใน

พนทเขาหนปนทผานการท�าเหมอง จะมความหนาแนน

ดนสง ความชนดนต�า พรรณไมทพบ ไดแก ปร (ALSA)

ยมหน (CHTA) ขหนอนคาย (CETE) หนามขแรด

(DICO) และมะเกลอ (DIMO) (Figure 1) สวนหมไม

ปาเบญจพรรณผสมหนปน ทงสามปจจยทมผลคอนขาง

นอยตอการปรากฏของหมไม บรเวณนมกจะปรากฏ

ปรมาณหนนอย ท�าใหมเนอดนมาก ซงสวนใหญเปน

พรรณไมในปาผสมผลดใบ ไดแก ตะครอ (SCOL) กก

(LACO) ผาเสยน (VICA) และ ปจน (MIBR) ตงตาบอด

(EXOP) (Figure 1)

ผลการวเคราะหแสดงใหเหนวา ปจจยแวดลอม

ทางกายภาพมผลตอการกระจายของหมไมในพนทปา

เขาหนปน โดยเฉพาะ บรเวณทมเปอรเซนตหนปกคลม

และมความชนดนสง เนองจากพนทเขาหนปนธรรมชาต

มกมสภาพพนทเปนหบหรอแอง ทมการสะสมของดน

สงกวาบรเวณอนขณะเดยวกนมกมน�าทวมขงอยมากจง

ท�าใหดนจงมความชนสง พรรณไมสวนใหญมระบบ

รากแขงแรง เพอยดเกาะกบโขดหนหรอหนาผา และ

สามารถชอนไชไดดตามซอกหน (จรญ และปรชญา,

2553) พชกลมนจงมกมความตองการทางนเวศวทยา

แคบและจ�าเพาะเจาะจง (specific ecological niche) เปน

ความสามารถพเศษทพชกลมอนไมสามารถแขงขนหรอ

ตงตวไดในปจจยแวดลอมวกฤตน (Kitzberger, 2013)

ยกตวอยางเชน ไทร มะยมผา และชนรจ เปนตน สวน

พนทเหมองรางเขาหนปน เปนพนททมการทบถมกน

ของซากหนหรอเศษดนและหนทถกระเบดจนสงผล

Page 9: 37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · Title: 37-1 ok (ไทย).indd Created Date: 6/16/2018 3:00:16 PM

81วารสารวนศาสตร 37 (1) : 73-83 (2561)

ใหความหนาแนนรวมของดนมคาสงมากกวาพนทอนๆ

ท�าใหพบไมพมขนกระจายตวหางๆ เชน ปอผาสาม เขม

ดอกขาว และ ยาบขไก เปนตน

Figure 1 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination plot of physical environmental variables soil

moisture content [SMC], proportion of rocky outcroppings [R] and Soil bulk density [BD] The limestone forest (LSF), mixed deciduous forest with limestone forest (MDL) and abandoned mining limestone (AML), r2= 0.81, Eigenvalue Axis 1 = 0.553, Eigenvalue Axis 2 = 0.243.

Figure 1 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination plot of physical environmental variables soil moisture content [SMC], proportion of rocky outcroppings [R] and Soil bulk density [BD] The limestone forest (LSF), mixed deciduous forest with limestone forest (MDL) and abandoned mining limestone (AML), r2= 0.81, Eigenvalue Axis 1 = 0.553, Eigenvalue Axis 2 = 0.243.

สรป 1. องคประกอบของพรรณพชในพนทศกษา

พบพรรณพชทงหมด 68 ชนด 52 สกล 31 วงศ พรรณไม

เดนมวสยเปนไมตน พบในพนทปาเขาหนปนไดแก ชนรจ

มะยมผา ไทรยางเหลอง ไทรยอยใบท และ คางคาว

พบในพนทปาเบญจพรรณผสมหนปน ไดแก มะเกลอ

ตะครอ กก ปจน และ ยมหน และพนทเหมองราง ไดแก

มะเกลอ ยมหน ไทรยางเหลอง โพขนก และกก สวน

ไมตนขนาดเลก ในพนทเหมองรางหนปน มความหนาแนน

สงทสด ดวยสภาพพนทเปนพนทเปดโลง พรรณพช

สวนใหญเปนพชทมลกษณะทชอบแสง พรรณพชทพบ

ในพนทเหมองรางหนปน เชน ขหนอนคาย เมาไขปลา

ปอกระสา และ ปอยาบ เปนตน ในขณะทไมพมซงเปน

พรรณพชทเจรญเตบโตไดในสภาพพนททมชนดนตน

มความหนาแนนและขนาดพนทหนาตดมากทสด

2. ความสมพนธของปจจยแวดลอมทมผลตอ

การกระจายของหมไม หนปน เมอพจารณาพบวาปจจย

แวดลอมในพนทเหมองรางเขาหนปน มลกษณะใกล

เคยงกบปาเบญจพรรณผสมหนปนมากกวาปาเขาหนปน

เนองจากทงสองพนทมเปอรเซนตหนปกคลมนอย และ

มเนอดนปรากฏมาก และจะเหนไดวาหมไมทขนไดดใน

พนทปาเขาหนปนถกก�าหนดดวยปจจยดานความชนดน

และ ปรมาณหนโผล พรรณไมทสามารถตงตว หรอ สบ

ตอพนธไดดในพนทปาเขาหนปนจะมระบบรากทแขงแรง

เพอยดเกาะกบโขดหนหรอหนาผา สามารถชอนไชไดด

ตามซอกหน ไดแก กลมไทร มะยมผา และชนรจ เปนตน

Page 10: 37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · Title: 37-1 ok (ไทย).indd Created Date: 6/16/2018 3:00:16 PM

82 Thai J. For. 37 (1) : 73-83 (2018)

สวนหมไมเหมองราง มปจจยทางดานความหนาแนน

ดนเปนปจจยส�าคญในการก�าหนดการปรากฏ ซงเกด

การทบถมกนของซากหนหรอผงดนทถกระเบด สงผล

ใหความหนาแนนรวมของดนมคาสง สามมารถพบหมไม

ขนกระจายตวหางๆ ไดแก มะเกลอ และขหนอนคาย

เปนตน และพบวาสวนใหญเปนกลมไมพม เชน ปอผา

สาม เขมดอกขาว และ ยาบขไก เปนตน ในขณะทหม

ไมปาเบญจพรรณผสมหนปน ทงสามปจจยทมผลคอน

ขางนอยตอการปรากฏของหมไม

การศกษาวจยในครงนมขอเสนอแนะคอ

ลกษณะโครงสรางสงคมปาเขาหนปน มการปรากฏ

ชนดพรรณพชและปจจยสงแวดลอมตางกนอยางชดเจน

โดยเฉพาะปจจยจ�ากดการสบตอพนธ จากงานวจยครงน

สามารถทราบปจจยทมผลตอการปรากฏ ของกลม

พรรณพช เพอน�ามาคดเลอกกลมพรรณพช ทเหมาะ

ส�าหรบการฟนฟเขาหนปนทผานการท�าเหมอง เชน

ขหนอนคาย และมะเกลอ ซงเปนพชททนแลง ดงนนหาก

ตองการเรง การฟนฟใหประสบความส�าเรจเรวขนควร

มการปองกนพนททไมใหถกรบกวนเพอสงเสรมการ

สบตอพนธตามธรรมชาตในพนทเหมองราง รวมถงควร

มการศกษาลกษณะเฉพาะเชงหนาทของพรรณพช (plant

functional traits) ในพนททมความสมพนธกบปจจย

แวดลอมจ�ากดของพนทเขาหนปน โดยศกษาพนทใบ

ความหนาใบ เปนตน ซงพชจะแสดงออกถงการตอบ

สนองของสภาพแวดลอมและอทธพลจากระบบนเวศ

ทจ�ากดในแตละพนททตางกน เพอเปนขอมลพนฐาน

ใชจดการฟนฟพนทเหมองรางในอนาคต

เอกสารและสงอางอง

จรญ มากนอย และชาญวทย แสงสรอย. 2555. โครงการ

การศกษาความหลากหลายของพชดอก บรเวณ

เขาหนปน ในเขตหามลาสตวปาถ�าผาทาพล

อ�าเภอเนนมะปราง จงหวดพษณโลก.ส�านก

วจยและพฒนา องคการสวนพฤกษศาสตร,

กรงเทพฯ.

และปรชญา ศรสงา. 2553. พนธไมเขาหนปน

ภาคกลาง. องคการสวนพฤกษศาสตร, เชยงใหม.

เตม สมตนนทน. 2557. ชอพรรณไมแหงประเทศไทย

ฉบบแกไขเพมเตม พ.ศ. 2557. กรมอทยาน

แหงชาต สตวปา และพนธพช, กรงเทพฯ.

ชรตน รงเรองศลป. 2526. สมบตของดนภายหลงการ

ท�าเหมองแรดบก. วทยานพนธปรญญาโท,

มหาวทยาลยเกษตรศาสตร.

ไปรยณฐ นอยทบทม, สคาร ทจนทก และกอบศกด

วนธงไชย. 2555. ลกษณะโครงสรางของ

ประชากรแมลงในพนทฟนฟบรณะผลผลต

ใหม ณ พนทเหมองหนปน อ�าเภอแกงคอย

จงหวดสระบร. วารสารวนศาสตร 31 (1): 1-9

มานพ ผพฒน. 2557. พนธไมเขตหามลาสตวปาถ�า

ประทน จงหวดอทยธาน. ชมนมสหกรณ

การเกษตรแหงประเทศไทย จ�ากด, กรงเทพฯ.

วระศกด เนยมรตน และดอกรก มารอด. 2548. การ

ตงตวของกลาไมถาวรในสวนปายคาลปตสและ

พนทเปดโลง. วารสารวนศาสตร 24 (5): 35-47

โสมนสสา แสงฤทธ, วรดลต แจมจ�ารญ และนนทวรรณ

สปนต. 2556. พรรณไมเขาหนปน: สถานภาพ

และปจจยคกคาม. ส�านกงานหอพรรณไม

ส�านกวจยการอนรกษปาไมและพนธพช,

กรมอทยานแหงชาต สตวปา และพนธพช,

กรงเทพฯ.

แหลมไทย อาษานอก, วรวฒ งามพบลเวท และอลญา

ชวเชนโก. 2558. การศกษาเบองตนของ

โครงสรางสงคมพช และปจจยทมผลตอการ

สบพนธตามธรรมชาตของไมยนตนในปาเขา

หนปนเขตรอน บรเวณอ�าเภอรองกวาง จงหวด

แพร. น. 19-27. ใน รายงานการประชมวชาการ

เครอขายวจยนเวศวทยาปาไมประเทศไทย

ครงท 4. อกษรสยามการพมพ, กรงเทพฯ.

Asanok, L., D. Marod, P. Duengkae, U. Pranmongkol,

H. Kurokawa, M. Aiba, M. Katabuchi and T.

Page 11: 37-1 ok (ไทย)frc.forest.ku.ac.th/frcdatabase/bulletin/ffor... · Title: 37-1 ok (ไทย).indd Created Date: 6/16/2018 3:00:16 PM

83วารสารวนศาสตร 37 (1) : 73-83 (2561)

Nakashizuka. 2013. Relationships between

functional traits and the ability of forest tree

species to reestablish in secondary forest

and enrichment plantations in the uplands

of northern Thailand. Forest Ecology and

Management 296: 9-23.

and D. Marod. 2016. Environmental factors

influencing tree species regeneration in different

forest stands growing on a limestone hill in

Phrae Province, northern Thailand. Journal

of Forest and Environmental Science 32

(3): 237-252.

Kitzberger, T. 2013. Impact of extreme and infrequentevents

on terrestrial ecosystems and biodiversity, pp.

209–223 In S. A. Levin., eds. Encyclopedia of

biodiversity. Waltham, Massachusetts, USA.

McCune, B. and M.J. Mefford. 2006. PC-ORD

Multivariate Analysis of Ecological Data:

Version 5.10 for Windows. Gleneden Beach,

Oregon, USA.

Shannon, C.E. and W. Weaver. 1949. The Mathematical

Theory of Communication. University of

Illinois Press, Urbana.

Whittaker, R.H. 1970. Communities and Ecosystems.

Macmillan Co., Collier-Macmillan Ltd., London