1

FIZIOLOGIJA PROBAVNOG SISTEMA

• Jedna od osnovnih karakteristika života jeste stalna razmjena materija između organizma i okolne spoljašnje sredine

• Biljni i životinjski organizmi čine s okolnom prirodom nerazdvojnu cjelinu

• Vezu između njih predstavljaju razne organske i neorganske materije koje neprekidno ulaze u sve ćelije organizma

• Te, za život neophodne, hranjive materije unose se u životinjski organizam hranjenjem (izuzev kiseonika – disanjem)

2

3

Unijeta hrana služi kao:

Izvor energije za organizam i

Materijal za izgradnju tjelesnih struktura i tkiva

• Životinje su u stanju da izvjesno vrijeme žive i bez unošenja hrane, ali samo dok ne iscrpe rezerve energije iz tjelesnih depoa, nakon čega počinju da troše sopstvena tkiva

• Dugotrajan kontinuirani deficit energije može dovesti i do smrti

• Količina potrebne energije zavisi od količine utrošene energije za razne životne aktivnosti (metabolizam, rast, reprodukcija, prenošenje nadražaja, sekrecija, održavanje stalne tjelesne temperature, fizička aktivnost, resorpcija, ...)

4

5

• Oslobađanje energije i sinteza nove žive materije odigravaju se u toku složenih biohemijskih procesa = metabolizam ili promet materija

• Promet materija podrazumijeva tri grupe fizioloških procesa:

Primanje (unošenje), razlaganje i resorpcija hranjivih materija i unošenje kiseonika (varenje i vanjsko disanje)

Proces hemijskih transformacija hranjivih materija u ćelijama organizma (intermedijarni promet)

Proces izlučivanja krajnjih produkata prometa materija (ekskrecija i deponovanje)

6

• U biohemijskom smislu, promet materija se zasniva na postojanoj smjeni i suprotnosti dva procesa:

Asimilacija (anabolizam) = sinteza složenih materija koja se odigrava u ćelijama organizma (akumulacija energije u organizmu)

Disimilacija (katabolizam) = razgradnja složenih proizvoda anabolizma (oslobađanje energije iz složenih organskih jedinjenja)

7

• U navedenim procesima organizam može da iskoristi u prirodnom, nepromijenjenom obliku samo neke materije – voda, razni joni (mineralne materije) i vitamini

• Ove materije unesene hranom mogu odmah da se resorbuju iz lumena digestivnog trakta

• Ćelije životinjskog organizma ne mogu da koriste složene organske materije (ugljene hidrate, masti, proteine) u obliku u kojem se nalaze u hrani:

Zbog veličine i svojstava molekula ne mogu se resorbovati

Zbog specifične hemijske strukture po kojoj se razlikuju od istih sastojaka ćelije jedinke koja ih konzumira, te zbog antigenih svojstava one su “tuđe” organizmu

• Zato se prolaskom kroz organe za varenje ova jedinjenja razlažu na proste i strukturno nespecifične sastojke (monosaharidi, masne kiseline, glicerol, monogliceridi, aminokiseline)

8

Zadaci probavnog sistema

• Osnovni zadatak varenja je da hranu izmijeni tako da ona može da se od strane organizma iskoristi za stvaranje tijelu svojstvenih materija ili za oslobađanje energije potrebne organizmu

• Za razliku od metabolizma koji podrazumijeva procese razgradnje i sinteze unutar ćelija, varenje (digestio) je vanćelijski proces koji se dešava u lumenu organa za varenje, a dijelom i na površini njihove sluznice

• U procesu varenja digestivni trakt ispoljava 4 osnovna oblika aktivnosti koji se odvijaju povezano i istovremeno, pri čemu jedan proces uslovljava mogućnost odigravanja drugog:

9

1. Mehanički i fizički procesi varenja = motorna funkcija digestivnog trakta

2. Digestivne sekrecije = sekretorna aktivnost

3. Hemijski procesi varenja = enzimsko razlaganje hranljivih materija:

Enzimi digestivnih sokova

Enzimi hrane

Enzimi mikroorganizama

Enzimi deskvamiranog epitela

4. Resorpcija proizvoda razlaganja u krv i/ili limfu

10

11

• Pored ovih aktivnosti u procesima varenja, organi probavnog sistema imaju i slijedeće uloge:

Ekskretorna (izbacivanje izmetom nesvarenih i neresorbovanih sastojaka hrane, kao i nepotrebnih ili štetnih materija nastalih u drugim organima – detoksikovane žučne boje, proizvodi hepatocitne razgradnje lijekova i hormona)

Endokrina (tkivni hormoni – gastrin, sekretin, pankreozimin (holecistokinin), motilin i vilikinin)

Sinteza materija od strane mikroorganizama u predželucima preživara, voljci ptica i crijevima (naročito debelim) svih vrsta (vitamini K i B kompleksa, niže masne kiseline, aminokiseline, proteini, histamin, ...)

12

Odbrambena uloga protiv antigena unesenih hranom i napojem:

Baktericidni sastojci digestivnih sekreta (lizozim i laktoferin pljuvačke, HCl želučanog soka, soli žučnih kiselina i dr.)

Sekretorni imunoglobulini

Sluz koja prekriva sluznice (mehanička i hemijska zaštita)

Enzimi digestivnih sokova (razlaganje stranih materija)

Neinkapsulirano limfatično tkivo (GALT), limfatično tkivo u vidu tonzila, Pajerovih ploča, limfnih čvorova (T i B limfociti koji učestvuju u nespecifičnom i specifičnom imunom odgovoru)

Eozinofilni granulociti sluznice uključeni u odbranu protiv parazita

Uloga u preraspodjeli krvi organizma i u odbrani od gubitka krvi (naročito mezenterične vene predstavljaju značajan depo krvi)

13

Glavne karakteristike varenja kod domaćih životinja

•U organe za varenje (alimentarni kanal – tubus alimentarius) spadaju:

Organi usne šupljine

Ždrijelo Transport i mehanička obrada hrane

Jednjak

Želudac Početak enzimske razgradnje

Tanka crijeva Intenzivna enzimska razgradnja i resorpcija

Debela crijeva Resorpcija vode i elektrolita, form. fecesa

Pljuvačne žlijezde Sekretorna aktivnost -

Pankreas (egzokrini) sokovi koji sadrže enzime

Jetra Lučenje žuči: emulgovanje i resorpcija masti

14

Funkcije digestivnog trakta

15

• Način života u prirodnim uslovima, hranidbene navike i raspoloživost hraniva tokom dugog niza godina evolutivnog razvoja usmjerio je kod životinja razvoj afiniteta prema hranivima različitog porijekla

• To je uslovilo i različitosti u razvoju organa za varenje i specifičnosti u probavnom procesu – nijedan drugi organski sistem ne pokazuje takve razlike kako između, tako i unutar vrste (pasmina i uzrast)

• Prema hranidbenim navikama u prirodnom okruženju životinje dijelimo:

Mesojedi (karnivori) – psi i mačke: hrane se drugim životinjama, hranu uglavnom vare u želucu i tankom crijevu enzimima digestivnih sokova, mikrobna fermentacija malo važna – crijeva, a i čitav digestivni trakt relativno kratak

16

Biljojedi (herbivori): hrane se biljnom hranom koja obiluje celulozom – organi za varenje imaju veliki odjeljak za privremeno deponovanje voluminozne biljne mase u kome se celuloza macerira i fermentira mikrobnim enzimima:

Preživari – goveda, ovce i koze: slabo žvaču, brzo gutaju i deponuju hranu u buragu, a potom temeljito preživaju, mikrobna fermentacija i u debeleom crijevu, ali naročito u predželucima

Nepreživari – konji i magarci: nemaju predželuce, mikrobno varenje u veoma razvijenom proširenom debelom crijevu

Svaštojedi (omnivori) – svinja i perad: jedu hranu biljnog i životinjskog porijekla, vare je enzimima digestivnih sokova mada imaju i mikrobno varenje u debelim crijevima

• Domestikacijom su donekle izmijenjene navike život. u ishrani:

Karnivori su skoro postali omnivori, a omnivori su bliži herbivorima

17

•Razlike u veličini i funkciji pojedinih dijelova digestivnog trakta nastale su tokom evolutivnog razvoja u cilju obezbjeđenja optimalnih uslova za varenje i iskorištavanje one hrane koja je dotičnoj vrsti bila dostupna

Vrsta životinje

Dio probavnog kanala

Relativna zapremina (%

ukupne zapremine

Apsolutna zapremina (L)

Odnos dužine tijela i dužine

crijeva

Konj

ŽeludacTanko crijevo

CekumVeliki kolonMali kolon

8,530,215,938,47,0

17,9663,8233,5481,2514,77

211,34

1 : 12

Goveče

ŽeludacTanko crijevo

CekumKolon i rektum

70,818,52,87,9

252,566,09,9

28,0356,4

1 : 20

OvcaI

koza

BuragKapuraListavacSirište

Tanko crijevoCekum

Kolon i rektum

52,94,52,07,5

20,42,3

10,4

23,42,00,93,39,01,04,6

44,2

1 : 27

18

Svinja

ŽeludacTanko crijevo

CekumKolon i rektum

29,233,55,6

31,7

8,009,201,558,70

27,45

1 : 14

PasŽeludac

Tanko crijevoCekum

Kolon i rektum

62,323,31,4

13,1

4,331,620,090,916,95

1 : 6

MačkaŽeludac

Tanko crijevoDebelo crijevo

69,514,615,9

0,3410,1140,1240,579

1 : 4

KokošGuska

1 : 5-61 : 4-5

Vrsta životinje

Dio probavnog kanala

Relativna zapremina (%

ukupne zapremine

Apsolutna zapremina

(L)

Odnos dužine tijela i dužine

crijeva

19

Kuna, tvor, lasica

20

21

Glad i žeđ

• Glad = potreba za unošenjem hrane u cilju zadovoljenja prvenstveno energetskih potreba organizma

• Neprijatan osjećaj praznine i bolne senzacije u želucu (ritmičke i toničke kontrakcije želuca) praćeni snažnom potrebom za uzimanjem hrane

• Senzacija gladi javlja se u očekivanju hrane, a dovodi do pojačane sekrecije i motorike u cijelom digestivnom traktu – priprema za varenje

22

• Apetit = potreba odnosno volja za unošenjem određene vrste hrane

• Psihička kategorija povezana sa osjećajem ukusa, mirisa, sa navikama životinje, trenutnim raspoloženjem i zdravstvenim stanjem (prvi pokazatelji bolesti su upravo hyporexia i anorexia)

• Apetit ne mora biti praćen osjećajem gladi (u kontrolu apetita nisu uključeni centri za glad i sitost)

• Apetit se pojačava stimulacijom α2-adrenergičnih receptora neurona hipotalamusa, dok ga stimulacija β-adrenergičnih receptora smanjuje

• Glikokortikosteroidi i progesteron pojačavaju aptit, dok ga pankreasni polipeptid i IGF-II smanjuju

23

Centar za kontrolu unosa hrane

• Smješten je u hipotalamusu i sastoji se od dva centra:

Centar za glad u ventrolateralnim jedrima i

Centar za sitost u ventromedijalnim jedrima

• Neuroni centra za glad ispoljavaju spontanu (tonusnu) aktivnost koja može biti inhibirana neuronima iz centra za sitost posredstvom holecistokinina

• Međusobnu kontrolu ovih centara objašnjava “glikostatska teorija gladi”

Hiperglikemija β-ćelije pankreasa inzulin ↑ ulazak glukoze u neurone centra za sitost (jedini inzulin zavisni neuroni) oslobađanje holecistokinina na nervnim završecima smanjenje tonusa ili potpuna inhibicija neurona centra za glad gubitak osjećaja gladi (20-40 min) pojava osjećaja “sit i zadovoljan” (I OBRNUTO)

24

• Postoje i druge teorije gladi:

Termostatska – pad spoljašnje temperature pojačava, a njen porast umanjuje osjećaj gladi

Lipostatska – centri u hipotalamusu dobijaju podatke o količini masnog tkiva u organizmu posredstvom adipsina i hormona leptina koje proizvode adipociti sa povećanom količinom deponovane masti

Aminostatska – pojava osjećaja gladi pri padu koncentracije slobodnih aminokiselina u krvi

Mehanička teorija – pojava osjećaja gladi kad se isprazni digestivni trakt

• Gladovanje može biti potpuno i nepotpuno

• Uz obezbjeđenje vode najduže gladuju čovjek i pas (više od mjesec), konj i goveče do 10 dana, žaba i po nekoliko mjeseci

• Nepotpuno gladovanje može biti kvantitativno i kvalitativno

25

• Žeđ = potreba organizma za unošenjem tečnosti, obično vode

• Nastaje u cilju postizanja ravnoteže između unosa vode u organizam i njenog nastanka u biohemijskim procesima, sa gubitkom vode znojenjem, disanjem, mikcijom, preko digestivnog trakta ili laktacijom

• Centar za žeđ se nalazi u hipotalamusu

• Životinje, izuzimajući kamilu i magarca, mogu bez vode da žive nekoliko dana (bez hrane znatno duže)

• Osjećaj žeđi nastaje:

Aktivacija osmoreceptora u supraoptičkim jedrima hipotalamusa – reaguju na promjene osmolariteta krvi:

Gubitak vode iz organizma, neunošenje vode hiperosmolarnost krvi i tjelesne tečnosti (preko 300 mOsm/L) voda iz supraoptičkih jedara izlazi u krv jedra se smežuraju i depolarišu žeđ (kao i lučenje ADH – fakultativna reapsorpcija vode)

26

Hipovolemija (bez hipertonije – krvarenja, povraćanje, proliv) aktivira volumenske receptore u velikim venama i u pretkomor.

• Aktivacija nastaje zbog smanjenog istezanja zida pretkomora usljed smanjenog priliva krvi (Henry-Gauerov refleks)

• Hipovolemija (hipotenzija) stimuliše i justaglomerularni aparat nefrona renin reagovanje sa angiotenzinogenom iz krvi angiotenzin I angiotenzin konvertujući enzim (pluća) angiotenzin II stimulacija centra za žeđ (između ostalih efekata)

Ishrana bogata proteinima – neki metaboliti proteina (urea, fosfati i sulfati) su osmotski aktivna jedinjenja osmotska diureza stimulaija centra za žeđ

Hipertermija – porast koncentracije interleukina-1, koji redovno prati zapaljenske reakcije, dovodi do porasta tjelesne temperature i stimulacije centra za žeđ

Suha sluzok. usta i ždrijela pokreće osjećaj žeđi – više simptom žeđi kod hipertonije i posljedičnog smanjenja lučenja pljuvačke

27

PROBAVA U USTIMA• Varenje hrane počinje unosom hrane iz vanjske sredine u usnu duplju

• Varenje u ustima predstavlja mehaničku obradu hrane pri čemu se ona:

Usitnjava žvakanjem – masticatio

Natapa pljuvačkom – insalivatio

Priprema za složeni fiziološki akt gutanja - deglutitio

• Tokom boravka hrane u ustima dešava se i:

Razdraživanje gustativnih receptora smještenih u papilama jezika i po cijeloj sluznici usne šupljine, ždrijela i epiglotisa – ukus hrane

Mirisne materije putem vazduha prelaze u nosnu šupljinu i aktiviraju olfaktivne receptore sluznice korijena nosa – miris hrane

Aktivacija mehano- i termoreceptora u sluznici usne šupljine koja je značajna za aktivnost daljnjih partija digestivnog trakta

28

• Sve naprijed navedene aktivnosti i razdraženja pri uzimanju hrane i tokom njenog boravka u ustima orjentišu i obezbjeđuju djelatnost svih organa na utoljavanje gladi i pripremu kompletnog digestivnog trakta za varenje hrane putem:

Pospješivanja protoka krvi kroz ove organe

Podsticanja njegove motorne, sekretorne i resorptivne aktivnosti

Unos hrane

• Životinje koriste različite izvore hrane, pa je i način uzimanja različit

• Sve one ipak pri unosu hrane koriste usne, zube i jezik

29

• Konji imaju snažne, bogato inervisane, vrlo pokretne usne koje dobro koriste pri uzimanju hrane, pomažući se jezikom, sjekutićima i pokretima glave

• Prvo jezikom obuhvate travu, podižu usne i sjekutićima je odsijecaju vrlo nisko – blizu zemlje u čemu im pomažu i pokreti glave, te je pokretima usana i jezika ubacuju u usta

• Goveda imaju slabo pokretne usne – biljnu stabljiku (>1cm) prvo obaviju dugim, veoma pokretnim, hrapavim jezikom, a potom je usklađenim pokretima jezika i glave unose u usta i kidaju pritiskom donjih sjekutića na dentalnu ploču gornje vilice

30

• Mali preživari imaju rascijepljenu donju usnu na dva dijela koji se nezavisno pomjeraju, te biljke otkidaju veoma nisko blizu zemlje – ovce na paši poslije goveda

• Koze brzo brste, naročito gorke trave koje ostale životinje izbjegavaju

• Svinje jedu biljnu hranu tako što prvo rilom, uz koordinirane pokrete glave, izvade biljku iz zemlje, a potom je usnama i jezikom ubace u usta

• Pas i mačka snažnim očnjacima hvataju i ubijaju plijen, imobilišu ga prednjim ekstremitetima, pa sjekutićima i očnjacima kidaju dijelove koje ubacuju u usta udruženim pokretima glave, jezika i donje vilice – usitnjavaju samo kosti, a ostala hraniva odmah gutaju

31

Unos tečnosti

• Većina životinja uglavnom pije nečujno – urone usne ispod površine tečnosti, meko nepce zatvori prolaz između usne i nosne šupljine, usne se skupe i suzi se njihov otvor, jezik se povlači unazad i udubi se, a donja vilica se pomjera naniže – negativan (subatmosferski) pritisak u ustima – ususavanje tečnosti (na sličan način mladunci sisaju mlijeko)

• Svinje srču (čuju se dok piju) jer ne zatvore potpuno usta, psi prvo kontrahuju jezik – “kašika” kojom hvataju tečnost, mačke urone jezik i nakupe tečnost između brojnih papila, a potom ga uvuku i isisaju tečnost

32

ŽVAKANJE (MASTICATIO)

• Proces u kojem se hrana priprema za varenje:

Usitnjava se (homogenizuje),

Natapa pljuvačkom, čiji mucini sljepljuju čestice i

Formira se kompaktan zalogaj – bolus, podesan za gutanje

• Žvakanje je složena refleksna radnja koja se ritmično ponavlja:

Unijeta hrana, pritiskujući zidove usne duplje refleksno inhibira mišiće za žvakanje = donja vilica se opusti

Usljed istezanja (opuštanja) počinje refleksna kontrakcija ovih mišića = donja vilica se opet podiže

Zubi se sklapaju da bi sjeckali i mljeli hranu

Hrana se pritom sabija u usnoj duplji i opet pritiska njene zidove = ponovno pokretanje iste refleksne radnje

33

• Elementi refleksa – refleksnog luka:

Receptori: mehano-, termo- i gustativni u sluznici nepca, jezika i zidova usne duplje

Aferentni put: vlakna n.trigeminusa i n.glosofaringeusa

Centar: retikularna formacija produžene moždine

Eferentni put: vlakna n.hipoglosusa, facialisa, trigeminusa i mandibularisa

Efektori: mm.temporales, mm.masseter, mm.pterygoidei ext. et int. – podizanje donje vilice; mm.digastrici et mylohyoidei – spuštanje donje vilice; mm.pterygoidei, mm.masseter – bočni pokreti

34

• Visceralni refleks u čijoj kontroli učestvuju i viši vegetativni centri u hipotalamusu i limbusnom sistemu (c.amigdaloideum)

• Može se i voljno kontrolisati (početak, prestanak, ubrzavanje, usporavanje,...) iz motorne kore velikog mozga jer ga omogućavaju poprečno-prugasti mišići

35

• U vrijeme žvakanja:

Gornja vilica je nepokretna

Donja vilica se naizmjenično spušta, podiže, istura, uvlači, pomjera lijevo-desno

Jezik prevrće hranu, nabacuje je na mastikatorne površine zuba, sažvakan i uobličen zalogaj potiskuje prema ždrijelu

Zubi sjeckaju (sjekutići), drobe i melju (kutnjaci) hranu – njihove mastikatorne površine se troše i neprekidno obnavljaju (zubi čovjeka rastu oko 0,4 mm godišnje)

• U pogledu intenziteta žvakanja postoje razlike između vrsta:

Ne žvaču (gutaju nesažvakanu hranu) – perad

Loši žvakači – psi i preživari dok jedu

Dobri žvakači – kopitari, svinje, mačke i preživari dok preživaju

36

• Biljojedi provode dosta vremena u žvakanju (hrana bogata teško rastvorljivim sastojcima biljnih vlakana)

• Naizmjenično žvaču jednom pa drugom stranom (donja vilica uža od gornje – kutnjaci se poklapaju na jednoj strani)

• Dominira maseterski tip žvakanja (snažan zagrižaj, bočni pokreti – mrvljenje i gnječenje hrane među kutnjacima)

• Preživari imaju orožalu dentalnu ploču u gornjoj vilici (malo pokreta gore-dole), nemaju očnjake (hrana prolazi u prostor između zuba i obraza)

• Goveda pri prvom žvakanju prave 15-40, a ovce 5-20 pokreta po zalogaju; zrnastu hranu i silažu žvaču prvi put praveći 70-90 pokreta u minuti, a u vrijeme preživanja 50-55 pokreta/minut

• Konj žvače isti zalogaj 30-50 puta (60-80 pokreta/minut) – 1 kg ovsa sažvače za 10-20 minuta)

• 1 kg sijena konj sažvače za 30-40 minuta, a goveče za samo 8 min.

37

• Mesojedi halapljivo jedu nedovoljno sažvakanu hranu (žvaču samo koliko je neophodno da zalogaj bude progutan) – imaju dobru motoriku i sekreciju u nižim dijelovima digestivnog trakta

• Dominira temporalni tip žvakanja (slab zagrižaj, pretežno vertikalni pokreti donje vilice, površno mljevenje hrane)

• Slabo razvijeni sjekutići služe samo za glodanje, a jakim kutnjacima lako usitnjavaju kosti koje jedu

• Svaštojedi imaju kombinovani maseterski i temoralni tip žvakanja

• Svinje žvaču temeljno, a živina odmah guta hranu

38

PLJUVAČKA (SALIVA)

• Pljuvačka je digestivni sok – mješavina sekreta svih pljuvačnih žlijezda čiji se izvodni kanali ulijevaju u usnu šupljinu

• Pored glavnih, postoje i brojne sitne pljuvačne žlijezde u sluzokoži usne šupljine i jezika koje neprekidno luče uglavnom sluzavu pljuvačku (nema ih samo na gingivi i tvrdom nepcu)

• Ona održava sluzokožu usta, ždrijela i jednjaka stalno vlažnom i spira ostatke hrane na zubima i desnima

• Glavne pljuvačne žlijezde su parne:

gl. parotis – zaušne

gl. submandibulares seu submaxillares – podvilične

gl. sublingvales – podjezične

• Ove žlijezde su kod kopitara, svaštojeda i mesojeda aktivne samo u toku obroka

39

• Preživari:

Parotidne žlijezde i ventralne žlijezde obraza luče pljuvačku stalno (obrok, preživanje, mirovanje),

Podvilične žlijezde luče pljuvačku samo tokom obroka

Najaktivnije su parotidne žlijezde: proizvode oko 40-50% ukupnog volumena pljuvačke (30-50 ml/min tokom žvakanja)

• Pljuvačne žlijezde pripadaju merokrinom tipu (žljezdane ćelije ne pucaju tokom oslobađanja sintetisanih sastojaka u lumen acinusa)

• Izgrađene su iz pljuvačnih acinusa iz kojih izlaze kanalići koji se konačno ulivaju u usnu duplju

• Acinusi imaju različitu zastupljenost seroznih i mukoznih sekretornih ćelija, tako da se i pljuvačne žlijezde dijele na serozne, mukozne i mješovite

40

41

• Serozne: luče bistar, vodenast sekret bogat proteinima (enzimima) = parotidne žlijezde (osim kod mesojeda) i gl. molares inferiores

• Mukozne: luče gust, ljepljiv sekret bogat mucinima (sluzi) koji mijenjaju viskozne osobine pljuvačke = bukalne, palatine, faringealne

• Mješovite = submaksilarne (čovjek, kopitari i mačka), labijalne i sublingvalne žlijezde (konji, goveda i svinje)

• (Sublingvalne žlijezde pasa, mačaka i ljudi luče uglavnom mukoznu pljuvačku)

• Mješovita pljuvačka se može dobiti:

pomoću zamotuljka vate – iscijediti

pomoću ezofagealne fistule

• Pljuvačka iz određene pljuvačne žlijezde može se dobiti uvlačenjem kanile u njen izvodni kanal

42

Nastajanje pljuvačke

• Filtracijom krvne plazme pljuvačni acinusi proizvode “primarnu” pljuvačku kojoj potom dodaju lokalno sintetisane sastojke (mucini, amilaza, lipaza, maltaza, laktoferin,...)

• Kontrakcijom mioepitelnih ćelija u zidu acinusa pljuvačka se pomjera iz acinusa u pljuvačne kanaliće u kojima se iz nje neke materije reapsorbuju, a druge sekretuju = “konačna” pljuvačka

• Urea i jodidi se, na primjer, sekretuju

• Na+ i Cl─ se reapsorbuju iz “primarne” pljuvačke u zamjenu za K+, HCO3

─ ili H+ koji se sekretuju iz krvi, a pod kontrolom aldosterona

• (Zato pljuvačka sadrži manje NaCl-a, a više KHCO3 od krvne plazme)

43

44

45

• Količina Na+ u pljuvačci zavisi i od brzine nastanka pljuvačke (protok krvi kroz žlijezdu slab – sporije nastajanje pljuvačke – veća reapsorpcija Na+ i Cl─ – pljuvačka hipotona)

46

• Ca++ se reapsorbuje iz pljuvačke pod utjecajem parathormona i kalcitriola

• Recirkulacija (sekrecija, a potom reapsorpcija) mineralnih materija, posebno natrijuma, je izuzetno važna kod velikih preživara koji tokom dana izluče i progutaju čak 100-200 litara pljuvačke

47

Količina izlučene pljuvačke

• Zavisi od više faktora:

Vrste životinje

Količine uzete hrane

Fizičko-hemijskih karakteristika hrane

Sadržaja vode u hrani

Trajanja žvakanja i preživanja, itd.

• Dok žvače 1 kg svježe trave konj izluči oko 0,5 L pljuvačke, 1 kg ovsa oko 2 L, a 1 kg dobro osušenog sijena 4 - 5 L pljuvačke

Dnevna količina izlučene pljuvačke (L)

Čovjek 0,5-1

Ovca 6-16

Govedo 100-200

Svinja 10-15

Pas 0,6-1,2

Konj 5-50

48

Osobine pljuvačke

• Mješovita pljuvačka je sluzava, prozirna do blago opalescentna (zamućena) tečnost

• Bez ukusa je i mirisa

• Specifična masa = 1,001-1,009 – sadrži 99-99,5% vode

• pH = slabo bazan kod većine domaćih životinja (bikarbonati !!!)

Svinja i konj = 7,2 – 7,5

Mesojedi = blago kisela kad nema varenja; u toku obroka oko 7,5

Preživari = 8 – 8,4 (preovlađuje pljuvačka gl.parotis izuzetno bogata bikarbonatima i proteinima koji zajedno sa fosfatima neutrališu niže masne kiseline)

49

Sastav pljuvačke

• Različite pljuvačne žlijezde luče pljuvačku različitog sastava, a sastav mješovite pljuvačke zavisi od učešća sekreta pojedinih žlijezda u njenom ukupnom volumenu

• Najveći dio pljuvačke čini voda = 99 – 99,5%

• Neorganski + organski sastojci = do 1%

Neorganski sastojci (oko 2 g/L)

• Učestvuju u završnoj mineralizaciji zuba kojom se povećava njihova otpornost na kvarenje, a važni su i kao sastojci pufera

• Ukupna koncentracija aniona (hloridi, bikarbonati i fosfati) = ukupna koncentracija kationa (K, Na, Ca i Mg)

• Ćelije pljuvačnih acinusa sadrže 60 puta veću koncentraciju jodida (J─) nego krvna plazma (za sintezu baktericidnih materija???)

• Pljuvačka sadrži u tragu i CO2, sulfate, nitrate i amonijak

50

Organski sastojci

• Albumini, globulini i glikoproteini krvnih grupa potiču iz krvi

• Mucini (visok sadržaj) i enzimi (nizak sadržaj) se sintetišu lokalno

• Pljuvačka sadrži i apoeritein za resorpciju vitamina B12, izuzetno male količine ureje (izuzev preživara), mokraćne kiseline, kreatinina, slobodnih aminokiselina, glukoze, mliječne i limunske kiseline

• Mucini (sluz) su smješa glikoproteina bogatih sijalinskom kiselinom i galaktozaminima

• Uloga mucina:

• Povećavaju viskoznost pljuvačke i povezuju sastojke hrane u kompaktan gladak zalogaj podesan za gutanje

• Mehanička i hemijska barijera za prodor mikroorganizama u sluznicu

• Stapanje sitnih zarobljenih mjehurića gasova u krupnije, njihovo izdvajanje na površinu i pokretanje refleksa podrigivanja (preživari)

51

• Enzimi pljuvačke potiču iz pljuvačnih žlijezda, raspadnutih leukocita, mikroorganizama i deskvamiranih epitelnih ćelija

• Amilaza, maltaza, lipaza, dezoksiribonukleaze, ribonukleaze, kisela i alkalna fosfataza

• Alfa-amilaza (ptijalin, dijastaza) se nalazi u pljuvačci svinje, kunića, peradi i čovjeka

• Preživari ne sadrže ptijalin – korisno jer bi ostala nesvarena celuloza

• Luči se kao proenzim koga aktiviraju hloridi iz pljuvačke i hrane

• Hidrolitički enzim koji razlaže α1-4 glikozidne veze u unutrašnjosti molekula skroba, glikogena,... (osim celuloze i hemiceluloze) do maltoze i maltotrioze

• Razloži svega 3-5% skroba u usnoj duplji

• Optimalan pH = 6,2-6,6 (dejstvo moguće i u želucu sve dok HCl ne razloži mucine koji oblažu bolus i tako je štite – 30-ak minuta)

52

• Maltaza (α-glikozidaza) podstiče hidrolizu svih α-glukozida, a posebno maltoze na dva molekula glukoze

• Lipazu sadrži pljuvačka preživara, mesojeda i peradi kod kojih se hrana kratko zadržava u ustima, pa ovaj enzim uglavnom djeluje u želucu (optimalan pH joj je 2,5-4)

• Značajna je kod mladunaca na mliječnoj ishrani (bolje odvaja srednjelančane masne kiseline)

• Dezoksiribonukleaze i ribonukleaze razlažu DNA i RNA biljnih i životinjskih ćelija hrane do mononukleotida

53

• Pljuvačka posjeduje i brojne materije koje imaju odbrambenu ulogu:

Lizozim – mukolitički enzim sa antibakterijskim i antivirusnim djelovanjem

Opsonini – služe za obilježavanje antigena i pripremu za fagocitozu

Leukociti – porijeklom iz krvi (dijapedeza) fagocituju opsonizovane mikroorganizme unijete hranom i napojima

Sekretorni Ig (sIgA, sIgM, sIgG) – zaustavljaju antigene unijete hranom i napojem

Vodonik-peroksid – ima baktericidno djelovanje

Laktoferin – primarno podstiče raspad mliječne masti, ali posjeduje i baktericidno i antivirusno dejstvo

Jodidi – ugrađeni u halide imaju baktericidno djelovanje

54

Uloge pljuvačke

• Natapanje hrane i sljepljivanje čestica hrane mucinima tokom žvakanja

• Formiranje skliskog zalogaja (bolusa) koji je podesan za gutanje

• Olakšava gutanje jer vlaži sluznicu usta, ždrijela i jednjaka

• Bikarbonati i mucini oblažu i štite sluznicu jednjaka, ždrijela i usta, pri vraćanju sadržaja iz želuca (povraćanje) i predžel.(preživanje)

• Temperira hranu

• Rastvara hidrosol. sastojke hrane – stimulacija receptora čula ukusa

• Ekskretorna uloga– (višak ureje, kreatinina, teških metala –Pb i Hg)

• Neutralisanje kiselih i baznih sastojaka hrane (bikarbonatni i fofatni pufer i proteini)

• Početak amilolitičke aktivnosti – čovjek, svinja, perad, kunić

55

• Termoregulacija – dahtanje kod pasa, lizanje dlaka kod mačaka

• Baktericidno djelovanje – lizozim, laktoferin, vodonik-peroksid, Ig

• Pljuvačka ima poseban značaj za preživare:

Neutrališe niže masne kiseline u predželucima

Reguliše količinu i glavni je izvor vode za burag (preko 70%)

Obezbjeđuje ekouslove (pH, vlažnost, osmolarnost,...) za mikropopulaciju buraga

Mucini maceriraju suvu biljnu hranu i omogućavaju stapanje sitnih mjehurića gasova u krupnije i izdvajanje iznad gustog sadržaja što pokreće refleks ruktusa

Značajan izvor uree (azota) za mikroorganizme buraga

56

Regulacija lučenja pljuvačke

• Lučenje pljuvačke (salivatio) je refleksni čin: kod domaćih životinja se uglavnom radi o urođenom bezuslovnom refleksu

• Međutim, i kod životinja je kao i kod ljudi moguće razviti uslovni (stečeni) refleks za podsticanje sekrecije pljuvačke

Bezuslovni refleks ima kratak refleksni luk: Receptori: po cijeloj sluzokoži usne šupljine, a razdražuju se

mehaničkim, hemijskim (čula ukusa i mirisa) i termičkim putem

Aferentna vlakna: nalaze se u sastavu n. trigeminusa, glosofaringeusa i vagusa

Centar: u nukleusu salivatoriusu (produžena moždina) Eferentni sekretorni nervi: pripadaju ANS-u – postganglijska

vlakna simpatikusa (iz g. cervicale craniale) i parasimpatikusa (iz nc. salivatorius) u sastavu n. facijalisa, glosofaringeusa i hipoglosusa

Efektori: sekretorne i mioepitelne ćelije pljuvačne žlijezde

57

• Sve pljuvačne žlijezde izlučuju malu količinu, uglavnom mukozne pljuvačke – bazalna sekrecija čiji je glavni kontrolor ANS

• Simpatikus i parasimpatikus djeluju sinergistički na lučenje pljuvačke tako što simpatikus podstiče lučenje njenih mukoznih, a parasimpatikus seroznih komponenti

Simpatikusna (mukozna) pljuvačka

• Luči se u stresnim situacijama (simpatikus, adrenalin i noradrenalin)

• Mala količina guste, ljepljive, rastegljive pljuvačke bogate mucinima i amilazom

• Efekat simpatikusa na pljuvačne žlijezde traje kratko jer on vrlo brzo izazove lokalnu vazokonstrikciju

58

Parasimpatikusna (serozna) pljuvačka

• Tonus parasimpatikusa ↑ = vazodilatacija u pljuvačnim žlijezdama = protok krvi ↑ = filtracija ↑ = stvaranje i izlučivanje (kontrakcije mioepitelnih ćelija) pljuvačke ↑

• Parasimpatikusna pljuvačka je razrijeđena, voluminozna i ima veoma nisku koncentraciju organskih i neorganskih sastojaka

Uslovni refleks – “psihička sekrecija pljuvačke”

• Nije urođen, stiče se tokom života i veoma je razvijen kod čovjeka

• Aktivira se vizuelnim, mirisnim, akustičnim i psihičkim stimulusima

• Oni se prenose u vidu akcionih potencijala do odgovarajućih centara u kori velikog mozga, iz kojih idu do salivatornog centra u produženoj moždini i aktiviraju ga

• Eferentni put uslovnog refleksa je isti kao i kod bezuslovnog (vlakna n.facijalisa, glosofaringeusa i hipoglosusa)

59

• Da bi se uslovno refleksna stimulacija lučenja pljuvačke uspostavila potrebni su:

• Razvijena kora velikog mozga

• Specifični nadražaj – sama hrana

• Višekratno redovno ponavljanje nespecifičnih (uslovnih) nadražaja putem viših čulnih sistema (vid, sluh) – učenje da bi se uspostavila veza između neurona njihovih centara u kori velikog mozga i neurona salivatornog centra produžene moždine (ogledi Pavlova)

• Značaj uslovnog refleksa u kontroli lučenja pljuvačke – pojačava njeno lučenje prije no što hrana uđe u usta = priprema za lakše žvakanje i gutanje

60

GUTANJE (DEGLUTITIO)

• Složen fiziološki akt pri kome se nizom vremenski usklađenih pokreta jezika, mišića obraza, ždrijela i jednjaka sažvakan i pljuvačkom natopljen sklizak zalogaj (bolus) pomjera kroz ždrijelo i jednjak do želuca

• U početku, akt gutanja može biti pokrenut i kontrolisan voljno, ali u kasnijoj fazi je izrazito refleksni čin

• Podstaknuto je oformljenim zalogajem, a pokreće ga i prisustvo veće količine tečnosti u usnoj šupljini

• Prema organima kroz koje zalogaj prolazi, gutanje se dijeli na 3 faze:

1. Usna (oralna, bukalna)

2. Ždrijelna (faringealna)

3. Jednjačka (ezofagealna)

61

1. Usna (oralna, bukalna) faza

• Predstavlja pomjeranje bolusa iz usne duplje u ždrijelo

• Pokretima mišića obraza i jezika bolus se postavlja na gornju površinu jezika, a donja vilica se podiže i fiksira (usta zatvorena)

• Baza jezika se opušta, a vrh se kontrahuje i priljubi uz tvrdo nepce

• Uz njega se priljube i leđa jezika koja postepenim kontrakcijama potiskuju bolus ka korijenu jezika

• Baza jezika se naglo pomjeri naviše i unazad i potisne bolus sa korijena jezika u ždrijelo kroz ždrijelno ušće (isthmus faucium)

• Ovim završava oralna i počinje faringealna faza gutanja

• Sve do ovog momenta moguća je voljna kontrola položaja bolusa iz kore velikog mozga (gutanje se može voljno prekinuti ili nastaviti)

62

63

64

2. Ždrijelna (faringealna) faza

• Predstavlja početak refleksa i daljnji tok gutanja više se ne može voljno kontrolisati

• Za pokretanje ove faze neophodno je prisustvo objekta gutanja (zalogaj, tečnost ili pljuvačka) koji aktivira receptore

• Receptori su kod većine životinja lokalizovani u sluznici mekog nepca i ždrijelnog ušća, a kod pasa i mačaka na zadnjem zidu ždrijela

• (Anestezija dijelova sluznice u kojima se nalaze receptori onemogućava nastanak ili značajno otežava ovu fazu gutanja)

• U ovoj fazi zalogaj se pomjera kroz ždrijelo i ubacuje u početni dio jednjaka

• Ždrijelo predstavlja kritično mjesto prolaska zalogaja jer se u njemu ukrštaju putevi hrane i vazduha

65

66

• U ždrijelnoj fazi gutanja prestaje disanje (apnea gutanja) – centar za gutanje inhibira respiratorni centar oko 2 sec koliko traje ova faza

• Epiglotis zatvara ulaz u grkljan, larinks se pomjera gore i naprijed, a glasne žice se zatežu i dodatno sprečavaju ulazak hrane u dušnik (gutanje čvrstih zalogaja bez aspiriranja kod oštećenog epiglotisa)

• Zatezanjem ždrijelnog ušća tijelo jezika se priljubi uz tvrdo nepce (sprečavanje vraćanja zalogaja u usta)

• Podignuto i zategnuto meko nepce zatvara put kroz hoane u nosnu duplju

• Kontrakcijom ždrijelnih mišića zalogaj se utisne u početni dio jednjaka koji se podigne i ljevkasto proširi (relaksacija gornjeg jednjačkog sfinktera)

• Put vazduha se otvara, svi mišići koji su učestvovali u ovoj fazi gutanja se relaksiraju, a gornji jednjački sfinkter se zatvara i sprečava vraćanje zalogaja u ždrijelo

67

68

3. Jednjačka (ezofagealna) faza

• Pomjeranje zalogaja i njegovo utiskivanje u želudac, odnosno burag vremenski usklađenim kontrakcijama jednjačkog zida

• Pokreće je aktivacija receptora u sluznici ždrijela od strane zalogaja

• Jednjak ima tri funkcionalno različita regiona: gornji sfinkter, tijelo i donji sfinkter

• Kad nema gutanja – tijelo jednjaka opušteno, a sfinkteri kontrahovani

• Samo konji imaju dobro razvijen (pravi) sfinkter kardije čiji je tonus jači od okolne glat. muskulature i u mirovanju zatvara ulaz u želudac

• Gornji (krikofaringealni, faringoezofagealni) sfink. se kontrahuje pri svakom inspirijumu (sprečavanje gutanja vazduha) i tokom gutanja kad bolus dospije u jednjak (sprečavanje vraćanja bolusa u ždrijelo)

• Tokom inspirijuma jednjak se proširuje (pad pritiska u toraksu), pa donji (kardijačni) sfinkter mora biti dobro zatvoren (sprečavanje usisavanja želudačnog soka)

69

70

• Na donjem sfinkteru jednjaka kod preživara nalaze se receptori za pokretanje refleksa podrigivanja koji su za vrijeme gutanja i regurgitacije želudačnog sadržaja neosjetljivi (tada se ne može javiti podrigivanje)

• Na mjestu prolaska jednjaka kroz dijafragmu preživari imaju i treći funkcionalni sfinkter koji se zatvara pri porastu intraabdominalnog pritiska – kašalj, duboki udisaj, štucanje (sprečavanje regurgitacije sadržaja)

• Sluznica praznog jednjaka ima duboke nabore koji zatvaraju njegov lumen

• Pod pritiskom bolusa ti nabori se gube tokom gutanja

• Jednjačke kontrakcije su snažne jer treba da savladaju trenje zalogaja o njegov zid i silu gravitacije ako životinja guta sa spuštenom glavom

71

• Mišićni dio zida jednjaka čine unutrašnji kružni (cirkularni) i spoljašnji uzdužni (longitudinalni) sloj

• Pokreti jednjačkog zida ritmično se ponavljaju i guraju bolus aboralno

• Kad stigne do donjeg sfinktera, istezanjem ga podstiče na relaksaciju i jednjak svojim kontrakcijama utiskuje bolus u želudac ili predželud.

72

• Zid jednjaka preživara i pasa grade isključivo poprečno-prugasta mišićna vlakna

• Kod mačaka i konja gornje 2/3 jednjaka su građene od poprečno-prugaste, a donja 1/3 od glatke muskulature

• Kod svinja je samo završni dio jednjaka uz kardiju glatkomišićni

• Pokreti jednjaka tokom gutanja podsjećaju na crijevnu peristaltiku:

Kod pasa i preživara = brzi psudoperistaltički pokreti (poprečno-prugasta mišićna vlakna) – pas = 4 cm/sec

Kod svinja, mačaka i konja = primarni peristaltički talas koji gura bolus ka želucu i sekundarni peristaltički talasi koji se javljaju samo kada primarni ne uspije da ugura bolus u želudac

73

• Ako se zalogaj zaglavi u glatko-mišićnom dijelu jednjaka ovih životinja njegovim istezanjem se pokreću sekundarni peristaltički talasi

• Ako se zalogaj zaglavi u poprečno-prugastom dijelu jednjaka mora se ponoviti faringealna faza (aktivacija receptora treće faze novim zalogajem, pljuvačkom ili tečnošću)

• Vrijeme putovanja zalogaja kroz jednjak zavisi od njegove konzistencije i građe jednjaka:

Pas = 4-7 sec

Svinja = 2-3 sec za čvrste zalogaje i 1,5 sec za tečnost

Konj = 12 sec za čvrste zalogaje i 1,5-3 sec za tečnost

74

Transport tečnosti

• Razlikuje se od gutanja zalogaja – gutanje tečnosti oko 5 puta brže

• Usklađene kontrakcije mišića obraza, jezika i ždrijela ubrizgavaju tečnost u jednjak

• Samo pri njegovom dnu potreban je peristaltički talas da utisne tečnost u želudac

• Donji jednjački sfinkter se otvara još na početku gutanja i ostaje otvoren sve dok se ne popije sva željena količina tečnosti

• Gutanje tečnosti može biti:

Gutljaj po gutljaj – talasaste kontrakcije jednjaka

Naiskap – opadanje tonusa zida jednjaka kad u njega uđe velika količina tečnosti i pasivan pad tečnosti do sfinktera kardije koji se tek tada opušta, a jednjak kontrahuje i potisne tečnost u želudac

75

Nervna regulacija gutanja

• Samo oralna faza gutanja može se voljno kontrolisati, ostale dvije (faringealna i ezofagealna) se odvijaju refleksno:

Receptori – na bazi jezika, mekom nepcu, faringsu i epiglotisu

Aferentni put – n.trigeminus, glosofaringeus, vagus i facialis

Centar za gutanje – bilateralno u produženoj moždini, a grade ga jedra eferentnih neurona

Eferentni put – n.trigeminus, hipoglosus, glosofaringeus i vagus

Efektori – mišići obraza, jezika i ždrijelnog zida

• Odvijanje pseudoperistaltičkih pokreta poprečno-prugastog dijela jednjaka omogućavaju somatska vlakna veget. nerava (vagusa i glosofaringeusa), a kontrakcije glatkomiš. dijela zida jednjaka kontroliše enterički dio NS-a (intramuralne ganglije – Aerbahov mienterički pleksus i Majsnerov submukozni pleksus – ANS)

76

POVRAĆANJE (VOMITUS, EMESIS)

• Redovno pražnjenje želuca odvija se uglavnom u aboraln. smjeru

• Povraćanje je složen refleksni čin kojim se sadržaj želuca izbacuje u spoljašnju sredinu preko jednjaka, ždrijela i usta, a nekad i nosa

• Kod nekih vrsta povraćanje je fiziološka pojava:

Golubovi i ptice grabljivice hrane mladunce sadržajem povraćenim iz voljke

Vukovi u te svrhe povrate sadržaj iz želuca

Preživari “povraćaju” sadržaj iz buraga (regurgitacija) u toku preživanja, ali sadržaj ne izlazi u spoljašnju sredinu

• To je zaštitni refleks digestivnog trakta (korisno) – uklanjanje viška sadržaja iz želuca kod prejedanja ili štetnih i/ili otrovnih materija

• No, može biti i štetno – poremećaj homeostaze kod dugotrajnog upornog povraćanja (gubitak tečnosti, hloridnih i vodonik. jona)

77

• Aferentni put refleksa povraćanja čine vlakna simpatikusa i parasimpatikusa

• Centar za povraćanje nalazi se bilateralno u retikularnoj formaciji produžene moždine, u nivou dorzalnih motornih jedara vagusa

• U hipotalamusu postoje neuroni koji učestvuju u regulaciji toka povraćanja – mijenjaju funkciju respiratornog i kardiovaskularnog centra

• Eferentni put čine vlakna u sastavu n.trigeminusa, facialisa, glosopfaringeusa, vagusa i hypoglossusa

• Obzirom na to da li impulsi za povraćanje dolaze sa perifernih receptora ili se centar nadražuje direktno povraćanje može biti:

Centralno i

Periferno povraćanje

78

Centralno povraćanje

• Nastaje direktnim draženjem centra za povraćanje

• U području centra, na dnu 4. moždane komore, smještena je specijalizovana hemosenzitivna zona (centralni hemoreceptori) koja registruje toksične materije (bakterijski toksini, otrovi unijeti hranom i vodom) i proizvode zapaljenskog procesa prisutne u krvi

• Centralno povraćanje izazivaju i:

Porast intrakranijalnog pritiska (tumori, zapaljenja, ozljede)

Prejaka stimulacija receptora čula ravnoteže (morska bolest)

Farmakološka sredstva (emetica) – apomorfin i morfin koji se vezuju za DOPA-minske receptore u centru za povraćanje

Jake emocije (psihički iz limbusnog sistema)

79

Periferno povraćanje

• Nastaje nadraživanjem receptora sa periferije:

Mehaničkim draženjem sluzokože korijena jezika, isthmusa fauciuma, ždrijela

Zatezanjem zidova želuca i crijeva zbog prepunjenosti sadržajem

Prisustvom toksičnih proizvoda razgradnje hrane ili bakterijskih toksina u sadržaju

Proizvodima zapaljenja peritoneuma i organa u trbušnoj duplji

Hemijskom stimulacijom čula mirisa i ukusa (odvratan miris i ukus)

80

Tok povraćanja

• Činu povraćanja prethode:

Pojačana salivacija i obilno lučenje sluzi u ždrijelu i jednjaku (oblaganje sluznice i zaštita od kiselog želučanog sadržaja)

Neprijatan osjećaj mučnine (nausea) i osjećaj gađenja

Uznemirenost, drhtanje, znojenje, stenjanje, midrijaza, vazodilatacija i znaci opšte slabosti

Antiperistaltika u tankom crijevu (2-3 cm/min) = vraćanje crijevnog sadržaja u želudac za 3-5 minuta

Na to se nadovezuju antiperistaltički pokreti želuca

• U toku povraćanja disajni pokreti se odigravaju sa zatvorenim epiglotisom = grudni koš se širi i skuplja, ali se vazduh ne udiše i izdiše

81

• Životinja pogrbi leđa, diše duboko, ispravlja glavu i vrat

• Slijedi snažan, dubok, nevoljni inspirijum sa zatvorenim epiglotisom pri čemu jako opada intratorakalni pritisak = torakalni dio jednjaka se pasivno širi i otvori gornji funkcionalni sfinkter

• Kontrakcijom prednjih abdominal. mišića nastaje “trbušna presa” koja sabija želudac = razlika u pritisku između želuca i jednjaka zbog čega se otvara donji (kardijačni) funkcionalni sfinker jednjaka

• Želučani sadržaj se usisava, a dijelom se antiperistaltičkim pokretima pilorusne regije i tijela želuca utiskuje u prošireni dio jednjaka = regurgitacija želučanog sadržaja

• Zatim nastaje nevoljni ekspirijum sa zatvorenim epiglotisom pri kom raste intratorakalni pritisak koji sabija jednjak, što je preduslov za pokretanje njegovih antiperistaltičkih pokreta (reverzna peristaltika) koji pomjeraju sadržaj od dna, kroz tijelo jednjaka i obično eksplozivno ga izbacuju van preko ždrijela kroz usta, a nekad i nos

• Proces se ritmično ponavlja dok se želudac potpuno ne isprazni

82

Sklonost domaćih životinja ka povraćanju

• Sve domaće životinje nemaju istu sklonost ka povraćanju zbog:

Različite osjetljivosti receptora i centra za povraćanje

Anatomskih specifičnosti

• Psi, mačke i svinje lako povraćaju, goveda teže i rjeđe, a ovce, koze i konji izuzetno rijetko

• Konji povraćaju samo pri teškim patološkim stanjima – loš prognostički znak

• Oni imaju jak tonus mišića jednjaka i sfinktera kardije, pa pri napinjanju (povećanje pritiska u zidu) želudac im češće puca no što se pokrene refleks povraćanja