נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

נועם גבריאלי

השכפול הינו לצורך תלמידי הפקולטה לרפואה בטכניון

נעם גבריאלי' י פרופ"על פי היתר מיוחד שניתן ע

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

נועם גבריאלי

הוצאת עונג הכרמל חיפה

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

לעדית אלה ואפרת, אורן, אלון

לרבות צילום (אופטי או מכני , אלקטרוני, או להפיץ ספר זה או קטעים ממנו בשום צורה ובשום אמצעיאין להעתיק ללא אישור בכתב מהמוציא לאור) והקלטה

©

Copyright by Oneg HaKarmel Ltd. Haifa Printed in Israel 2001

04-8253939

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

מבוא

, הפיזיולוגיה של הנשימה היא מדע המתבסס על שטחי ידע בסיסי רבים ומגוונים הכוללים אנטומיה

שורשיו של מדע זה . ואלמנטים פשוטים של תורת הבקרה, כימיה פיזיקלית, ביוכימיה, מכניקה, היסטולוגיה. ת התהליכים המתרחשים בזמן הנשימה בצרפת עת החלה התייחסות מדעית כמותית להבנ19 -במאה ה

חקר הבטים שונים של . הדבר אינו מפתיע אם יודעים שבאותה תקופה כשליש מתושבי פריז סבלו משחפתהנשימה נבנה כנדבך על נדבך כאשר כל דור של חוקרים משתמש בידע שנצבר לפניו ומוסיף ידע חדש

כך היא הדחיפה העצומה שקבלה הפיזיולוגיה דוגמא ל. המתבסס על התפתחויות טכנולוגיות של תקופתוהנשימתית בשלהי מלחמת העולם השניה עת נוצר צורך דחוף לשמר את שחלוף הגזים בטייסי מטוסי הסילון

. מגביהי העוף הראשונים

בשנים האחרונות הכוח המניע להתפתחות הידע הפיזיולוגי הנשימתי נובע מהעובדה שיותר ויותר חולים ביחידות לטיפול נמרץ , ניתן לראות חולים מונשמים בפגיה. י חולים מונשמים באופן מלאכותיהמאושפזים בבת

. ברפואת חירום ולעתים אף במחלקות הפנימיות והכירורגיות, בהרדמה, )נוירוכירורגיה, ילדים, לבבי, נשימתי( מיוחדת המקנה הבנה הצורך לטפל בחולה המונשם מכתיב את הצורך בידע של הפיזיולוגיה הנשימתית מזווית

ית ידעו שהגברת /והפארהמדיק, ת ההנשמה/טכנאי, ות/האח, ה/אין די בכך שהרופא. כמותית של התהליכיםעליהם גם לדעת באיזה מדה ומה ההשפעות . תחמוצת הפחמן-הנשימה תוריד את הלחץ החלקי של דו

. האחרות שיש לכך

, יות לרפואה/פיזיולוגיה של הנשימה לסטודנטיםתפיסה זו הדריכה אותי במשך שנים רבות של הוראת הההבנה והמיומנות , במהלך ההוראה פיתחתי דרכים להקנות את הידע. סיעוד והנדסה ביורפואית בטכניון

ספר . ות שנעדרים בדרך כלל כלים מתמטיים מתקדמים/הכמותית להבנת הפיזיולוגיה הנשימתית לתלמידיםאני מקווה שקו האמצע בו הספר הולך נותן תשתית מתאימה כדי . י וטעייהזה בוסס על הניסיון שנרכש תוך ניסו

. מבלי להלאות את הקוראים בניתוח מתמטי מוגזם, לבסס עליה את הידע הנחוץ כדי לטפל בחולה המונשם

הפיזיולוגיה הנשימתית אינה עומדת בפני עצמה והיא חלק ממכלול הבנת מערכות הגוף ושמירה על תחמוצת -ראוי שמההתחלה יהיה ברור שהנשימה היא תהליך שמביא חמצן ומסלק דו. שלוהסביבה הפנימית

ברור לכן שהלב המזרים את הדם והדם עצמו . זהו המוקד והתמצית של התהליך. פחמן אל ומהמיטוכונדריותלכליה יש השפעה חשובה על , מאידך. מהווים חלק חשוב בתהליך והבנת פעולתם חיונית להבנת הנשימה

אלו רק דוגמאות המבהירות את . ירת רמת חומציות תקינה של הדם המשפיעה על הסעת החמצן לרקמותשמ . הצורך להבין ולדעת את פעולת כל המערכות השותפות לקיום התקין של הגוף

מוסי יד ימיני במשך שנים של עבודה משותפת להוראת דורות רבים של –ר יעל שבתאי "ברצוני להודות לדברצוני להודות למורי הרבים מהם למדתי ולסטודנטים אותם לימדתי שבשאלותיהם תרמו להבנתי . סטודנטים

הסבלנות , על התמיכה, אשתי, לבסוף ברצוני להודות לעדית. את הפיזיולוגיה עצמה ואת אופני הלימוד שלה .והסיוע שאפשרו הכנת ספר זה

נעם גבריאלי' פרופ

2001אוקטובר

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

נושאים עיקריים בפיזיולוגיה של הנשימה

מבוא 1 חוקי הגזים סקירת המערכת

שיחלוף הגזים הראתי 2 יחסי מבנה ותפקוד בראה

דם באלבאולות-החסם גז עץ הסימפונות והאזור הנשימתי זרימת דם ראתית תכונות מכניות של רקמת הראה האוורור הראתי נפחי הראה RV ו FRCמדידת הסעה ודיפוזיה בדרכי האוויר האוורור הכולל והאוורור האלבאולרי מדידת האוורור הנפח המת האנטומי הנפח המת הפיזיולוגי שחלוף הגזים הראתי אוורור-תת דיפוזיה דיפוזיה לעומת פרפוזיה מדידת קיבולת הדיפוזיה זרימת הדם הראתית רימת הדם הראתיתמדידות של ז פילוג זרימת הדם הראתית Hypoxic Vasoconstriction מאזן המים של הראה בצקת ראות

זרימה בראות–יחסי אוורור _ Shunt חוסר התאמה בין זרימת דם ואוורור בראות

פונקציות מטבוליות של הראה* 3 ביולוגיה של דרכי האוויר

םנשיאת גזים בד 4 נשיאת החמצן בדם ההמוגלובין עקומת ההינתקות של המוגלובין הממד הכמותי של נשיאת חמצן בדם נשיאת דו תחמוצת הפחמן בדם מומס ביקרבונט קרבאמינו נשיאת דו תחמוצת הפחמן וחציצת יוני מימן Henderson – Hasselbalchמשוואת שחלוף גזים ברקמות הגורמים המשפיעים על רמת החמצן ברקמה

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

סוגי היפוקסיה מכניקה של הנשימה 5

שאיפה שרירי הנשימה המבנה הגרמי של בית החזה

נשיפה תכונות אלסטיות של הראה

פולמונרי-לחץ טרנס הענות הראה מתח הפנים והסורפקטנט תלות הדדית בין אזורי ראה התכונות האלסטיות של בית החזה נפח בהרפיה–עקומת לחץ

ההתנגדות לזרימה בדרכי האוויר הלחצים בזמן הנשימה מדידת ההתנגדות לזרימה בדרכי האוויר פילוג ההתנגדות לזרימה בראות גורמים המשפיעים על ההתנגדות לזרימה

הגבלת זרימה בדרכי האוויר היצרות דינמית של דרכי האוויר ירבית נפח בנשיפה מ–עקום הזרימה

פילוג האוורור הראתי Closing Volumeנפח הסגירה *

עבודת הנשימה

בקרת הנשימה _6 המדדים ברי הבקרה הבקרה הכימית חמצן ויוני מימן, השפעת דו תחמוצת הפחמן מחזוריות הנשימה

נשימה בתנאים חריגים 7

תגובה למאמץ התאקלמות לגבהים

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

מושגים עיקריים באנטומיה והיסטולוגיה של מערכת הנשימה

.

Alveola cells Type IIAlveolar cells Type IAlveolar ductsAlveoliBronchiBronchial mucosaBronchiolesChest wallCiliaClavicleConducting airwaysCosto-chondral junctonDiaphragmGlottisIntercostal musclesLarynxLobesLobulesMain Carina MediastinumNosePariatal pleuraPharynxPleural spacePulmonary arteriesPulmonary capillaries Pulmonary veinsRibsScalene musclesSeptumSternumTerminal bronchiolesTracheaTurbinatesVagus nurveVisceral pleuraVocal cords

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

חוקי הגזים – פיזיולוגיה של הנשימה 1

Boyleחוק בויל

:בטמפרטורה קבועה מתקיים

הם הנפחים בתחילת ובסוף V2 וV1 הינם הלחצים בתחילת ובסוף התהליך ו P2 ו P1כאשר .התהליך

Charlesרלס 'חוק צ

:בלחץ קבוע מתקיים

הם הנפחים V2 וV1תהליך במעלות קלוין ו ו הנם הטמפרטורות בתחילת ובסוף הT2 ו T1כאשר .בתחילת ובסוף התהליך

Avogadroחוק אבוגדרו

נפח . נפחים שווים של גזים שונים הנמצאים בטמפרטורה ולחץ זהים מכילים אותו מספר מולקולות

לחץ , )C 250( ליטר בתנאים של טמפרטורה סטנדרטית 22.4הוא ) אידאלי(של מול אחד של גז STPDתנאים אלו נקראים . כשהם ללא אדי מים) mm Hg 760(י סטנדרט

(Standard Temperature, Pressure, Dry) .

הערה :בפיזיולוגיה של הנשימה משתמשים לעתים קרובות בתנאים אחרים

• BTPS (Body Temperature, Pressure, Saturated) .הלחץ , כלומר בטמפרטורת גוף הנבדק . הבדיקה וגז רווי באדי מיםהברומטרי השורר בזמן

• ATPS (Ambient Temperature, Pressure, Saturated) . כלומר טמפרטורת החדר והלחץ .באשר הגז רווי באדי מים, הברומטרי בעת הבדיקה

חוק הגזים האידאלים

:עבור גז אידאלי מתקיים

נמדדת במעלות קלוין ו Tהטמפרטורה , נמדד בליטריםVהנפח , מ כספית" נמדד במPכאשר הלחץ

nהערך של . הוא מספר המולים של גזR 62.4 הוא .

2211 VPVP ⋅=⋅

2

1

2

1

TT

VV

=

TRnVP ⋅⋅=⋅

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

Daltonחוק דלטון

גז הנמצא בתערובת של גזים בתוך כלי סגור מפעיל לחץ היחסי לריכוזו בתערובת הגזים וללחץ הכללי

שמפעיל גז הלחץ. הגז מפעיל את אותו הלחץ שהיה מפעיל לו היה רק הוא לבדו בתוך הכלי, כלומר. בכלי . כזה נקרא הלחץ החלקי

:בגז יבש קיים

:בגז רווי באדי מים קיים

הנו הלחץ Pbar, בתערובת הגזיםxשל גז ) השבר( הנו הריכוז x ,Fx הנו הלחץ החלקי של גז Pxכאשר ).K 3100(לחץ אדי המים בטמפרטורת הגוף . של אדי המים) החלקי( הנו הלחץ PH2Oהברומטרי ו

לדיפוזיהFickפיק חוק

, Aלשטח דרכו מתרחשת הדיפוזיה , D יחסי ישר לקבוע הדיפוזיה Q בדיפוזיה xקצב מעבר חומר

dP/dXאו לגרדיינט הלחצים החלקיים , כאשר מדובר בנוזל או במוצקdC/dXולגרדיינט הריכוזים . כשהחומר העובר דיפוזיה הוא גז

ויחסי הפוך T ולטמפרטורה המוחלטת α למסיסות הגז בנוזל קבוע הדיפוזיה של גז בנוזל יחסי ישר . של הגזMWלשורש המשקל המולקולרי

Henryחוק הנרי

וללחץ החלקי שלו בפזה ax יחסית למסיסותו הסגולית של הגז בנוזל Vx בנוזל xהכמות המומסת של גז

. Pxהגזית שבמגע ובשיווי משקל עם הנוזל

xbarx FPP ⋅=

xOHbarx FPPP ⋅−= )(2

dXdPADQ xx ⋅⋅=

MWTDx

α⋅=

xxx PV ⋅= α

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

פיזיולוגיה של הנשימה - מרכיבי המערכת

הפיזיולוגיה של הנשימה עוסקת בלימוד האופנים בהם מובא חמצן מהאטמוספרה החיצונית לתאי הגוף באופן . Gas Exchange –מוקד ההתעניינות הוא לכן שחלוף הגזים . תחמוצת הפחמן-ומסולק מהתאים דו

כדי לאפשר תפקוד מלא של סכמתי ניתן לתאר את תהליך הנשימה כאוסף של שלבים המשולבים זה בזה . המערכת

:האיור להלן נותן תאור של מערכת הנשימה בכללותה

1.1תמונה

.1.1הפרוט להלן מתייחס למספרים בתמונה

מתייחס לתהליך הבאת גז עשיר בחמצן מהאטמוספרה Pulmonary Ventilation –האוורור הריאתי .1תחמוצת פחמן -באולות וסילוק גז עשיר בדודרך דרכי האוויר המוליכות של הראה לתוך האל

. 'אוורור ריאתי' לבין המונח Respiration –' נשימה'יש להבדיל בין המונח : הערה. מהאלבאולות החוצהבעוד השני מתייחס באופן , עד לרמת המיטוכונדריות, הראשון מתייחס לפעולת שיחלוף הגזים הכוללת

RV LV

1

O2 CO2

CO2O2

2

3

4

5

6

7

8

9

"CPU"

"Controller"

Sensors

LMN

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

Breathingבעברית אין מונח נוסף המקביל למושג . ותספציפי לתהליך הכנסת והוצאת אוויר מהראמשמש לכן גם ' נשימה'המונח . המשמש באנגלית לציין את הפעילות המכנית של בית החזה והסרעפת

.במשמעותו הטכנית וגם במשמעותו העממית הקדומה

. ד במערכתאלו המנגנונים המפעילים כוחות וכוחות נג. כלוב הצלעות והסרעפת, המכניקה של האוורור .2המייצרים כוח מכני כדי להניע את כלוב הצלעות והסרעפת ועל ) 9(אלו כוללים את פעולת שרירי הנשימה

, ואת הכוחות האלסטיים וההתנגדותיים המופעלים על ידי הגז הזורם, ידי כך לגרום לתנועת האוויר מחד .רקמות הראה ובית החזה מאידך

בדיפוזיה של גזים נשימתיים מהאלבאולות לקפילרות מאפשר מעבר–משחלף הגזים האלבאולרי .3. הריאתיות וחזרה דרך הממברנות הדקות המפרידות בין הפזה הגזית באלבאולות והדם בקפילרות

המעבר הדיפוזיוני מתבצע מהמקום בו הלחץ החלקי של כל גז גבוה למקום בו הלחץ החלקי נמוך על פי .מפל הלחצים החלקיים

תחמוצת הפחמן - מביאה מהגוף באמצעות החדר הימני של הלב דם עשיר בדו– זרימת הדם הריאתית .4תחמוצת הפחמן מהאלבאולות הריאתיות דרך -ועני בחמצן ומזרימה דם עשיר בחמצן ועני יחסית בדו

קצב זרימת הדם במחזור הריאתי שווה לתפוקת הלב אך לחץ הדם במחזור . החדר השמאלי לגוףהחדר הימני של הלב מספק את כוח השאיבה הדרוש . ערכת הסיסטמיתהריאתי נמוך יותר מאשר במ

. להזרמת הדם

תחמוצת הפחמן -החמצן נישא על ידי ההמוגלובין בעוד דו. תחמוצת הפחמן בדם-נשיאת חמצן ודו .5נשיאת דו תחמוצת הפחמן מצומדת באופן . ובתור יון ביקרבונט, כקשורה לחלבונים בדם, נישאת כמומסת .כושר הנשיאה של הגזים תלוי בהרכב הדם ובטמפרטורה. יוני מימן) Buffer( לחצוץ הדוק ליכולתו

העברת הגזים הנשימתיים בין הדם הזורם לבין המיטוכונדריות בתאי הגוף –שיחלוף גזים בתאי הגוף .6 מתבצעת באמצעות דיפוזיה ותלוי במבנה ובתפקוד המקומיים בכל רקמה בגוף

קצב צריכת החמצן וקצב ייצור דו תחמוצת הפחמן בתאי הגוף קובע –המטבוליזם האנרגטי בתאים .7 .את הדרישות התפקודיות של כל רקמה ממערכת הנשימה

מערכת עיבוד , )Receptors( מערכת הבקרה והשליטה על הנשימה כוללת חישנים –בקרת הנשימה .8קשורת עצבית מערכת שליטה הממוקמת במרכז הנשימה במוח המוארך ומערכת ת, נתונים מרכזית

.המביאה מידע מהחיישנים ומפעילה בהתאם את שרירי הנשימה על פי הצרכים המשתנים בכל רגע ורגע

השרירים הבין צלעיים ושרירי העזר המופעלים בתנאי צורך , כוללים את הסרעפת–שרירי הנשימה .9מת לירידת הלחץ התאום בין השרירים ופעולתם קובע אם יפעלו להגדלת נפח בית החזה הגור. ומצוקה

.או להקטנת נפח בית החזה בזמן נשיפה, שאיפה–בתוכו ולכניסת אוויר לריאות

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

יחסי מבנה ותפקוד

החסם בין הגז לדם המפריד בין The Blood-Gas Barrier –יחידת המבנה התפקודית המרכזית של הריאה היא החסם בין הגז לדם

משכבה , החסם מורכב מהתא האפיתליאלי האלבאולרי. תיותהגז האלבאולרי והדם הזורם בקפילרות הראהתא האפיתליאלי האלבאולרי מצופה , בנוסף. אינטרסטיציאלית של רקמת חיבור ומהתא האנדותליאלי הקפילרי

.Surfactantמצידו הפונה אל חלל האלבאולה בשכבה של נוזל המכיל פוספוליפידים ונקרא

1.2תמונה

שטח המגע הכולל בין האוויר לדם בריאות . מיקרון בריאה הבריאה0.5והאוויר הנו בממוצע כ עובי החסם בין הדם כאשר בוחנים את חוק פיק לדיפוזיה רואים שמרחק דיפוזיה קצר ! מטר רבוע100של מבוגר בריא הוא למעלה מ

ושטח מגע גדול מגבירים מאד את קצב מעבר הגזים בדיפוזיה

:הערה קלינית

פיברוזיס של הראה ובבצקת ריאות עובי החסם גדל בהרבה ומגדיל מאד את מרחק , דלקת ריאותבמחלות כגוןעובי הממברנות תקין אך אבדן המחיצות האלבאולריות מקטין במידה רבה את , לעמת זאת, באמפיזמה. הדיפוזיה

.ירידה בכושר הדיפוזיה של הגזים הנשימתיים: התוצאה בשני המקרים זהה. שטח המגע

Blood - gas Barrier

Alveolar gas (air)

Capillary endothelial cell

Alveolar epithelial cell

Plasma

Red blood cell

Surfactant layer

Interstitial material Alveolar

walls

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

ÎÁ†ÎÏÙȆپÈ̆ÓÂÙÚφÚφȄȆ‰¯‡‰

ÎÁ†ÎÏÙȆÁÂІÓÂÙÚ†·È݆‰Áʉ†Â‰

‰ÏÁІ‰ÝÂÍ°Ùχ¯ÏȆ©×ÏÈÏÈ®

‰ÏÁІ‰‡Ï·‡ÂϯÈ

כוח כלפי פנים המפעל על ידי רקמת הראה

חוץ כלפי החזהכוח בית ידי על המופעל

הלחץ ברווח הפלאורלי שלילי

הלחץ באלבאולות תת אטמוספרי בזמן שאיפה

וחיובי בזמן נשיפה

ץ הסימפונות והאזור הנשימתיע

בבני אדם דרכי האוויר מתפצלות בממוצע לשני צינורות בנות עבור כל . האוויר מגיע לאלבאולות דרך עץ הסמפונות. הנו דור אפסTracheaכאשר קנה הנשימה , כדי לציין מיקום בעץ הסמפונות' דור'נהוג להשתמש במושג . צינור אם

דרכי האוויר בהן זורם הגז מבלי . הנשאף לפני שהוא מגיע לאלבאולות הראשונות התפצלויות עובר הגז16בערך הנפח הכולל של . Conducting Airways –להגיע לשחלוף גזים אלבאולרי עם הדם נקראות דרכי האוויר המוליכות

מאחר ולא Dead Volumeהנפח המת 'ל במבוגר נורמלי ומקובל לקרוא לו " מ150דרכי האוויר המוליכות הנו כ Terninal bronchioles –אם נמדוד את נפח דרכי האוויר מהטרכאה ועד לסמפונות הסופיות . מתרחש בו שיחלוף גז

מתחילים 16 -מעבר לדור ה . 'נפח מת אנטומי'אכן מקובל לכנות נפח זה . נדע באופן אנטומי את הנפח המת -תחילה נמצא את הסמפוניות הנשימתיות . ירלמצוא אלבאולות הנפתחות ישירות אל חללי דרכי האוו

Respiratory Bronchiolesבהמשך את התעלות האלבאולריות , עם מעט אלבאולות בדופנותיהם– Alveolar Ducts שמהווים את Alveolar Sacs –ולבסוף את השקים האלבאולרים , שדופנותיהן מורכבות אך ורק מאלבאולות

ליטר באדם 3 – הנו כ Respiratory Zone – האוויר באזור שבו מתבצע שחלוף הגזים סך כל נפח. האלבאולות עצמן .מבוגר בריא בסוף נשיפה רגילה

זרימת הדם הראתית

הללו עוברות בדופן האלבאולות . הדם זורם לריאה מהחדר הימני דרך עורקי הריאה המתפצלים לקפילרות ריאתיותחלק , במנוחה. לא תמיד זורם דם בכל רשת הקפילרות. ים זה לזהויוצרות רשת צפופה של צינורות המחובר

כפי , כאשר לחץ הדם הריאתי עולה. ממרכיבי רשת הקפילרות נמצא במצב של תמט ואינו מאפשר זרימת דםכתוצאה מכך גדל שטח המגע בין . נפתחות הקפילרות שהיו נפולות ומזרימות דרכן דם, שקורה בזמן מאמץ גופני

הדם העשיר בחמצן מנוקז . ולרי והדם בקפילרות הריאתיות ובמקביל קטנה ההתנגדות לזרימת הדםהאוויר האלבא .מהראות באמצעות הורידים הריאתיים המובילים אותו לעליה השמאלית של הלב

מכניקה של פעולת הנשימה

–עוד השרירים הבין ב, בזמן השאיפה שרירי הסרעפת מניעים אותה כלפי מטה ודוחקים את אברי הבטן כלפי מטההגדלת הנפח מפעילה כוח כלפי חוץ על הרווח . צלעיים מרחיבים את כלוב הצלעות ובסך הכל נפח בית החזה גדל

תהליך . הלחץ בתוכו נעשה שלילי עוד יותר והדבר גורם להתרחבות הריאה ולחדירת אוויר לתוכה. הפלאורליהנשיפה הוא סביל במנוחה ונובע

רי מהפסקת פעילות שרי. השאיפההרכיבים

האלסטיים של הריאה שנמתחו

בזמן השאיפה נוטים לחזור למצבם הקודם ובהעדר כוח

שרירים הם אכן עושים זאת תוך כדי הקטנת נפח הריאה והוצאת

.אוויר החוצה

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

נפחי הריאה – פיזיולוגיה של הנשימה 2

נפחי הריאה

Tidalנפח זה נקרא הנפח החילופי . ל של אוויר" מ500א כ בכל שאיפה במנוחה חודרים לריאה של מבוגר בריVolume . מבחינה היסטורית מדידת נפחי הריאה שמשה במשך תקופה ממושכת כמדד ראשון במעלה להערכת

גם כיום משתמשת רפואת הריאות הקלינית במדידת נפחי הריאות כמדד חשוב לתקינות . תקינות מערכת הנשימההספירומטר נמצא בשימוש כבר ). 2.1שרטוט ( למדידת נפחי הריאה הנו הספירומטר המכשיר הבסיסי. המערכת

, הספירומטר מודד באופן ישיר את נפח הגז. שנה וצורתו הבסיסית לא השתנתה באופן משמעותי140למעלה מ ל המודד את הזרימה ישירות ואת הנפח ע pneumotachographאך ברוב המעבדות כיום משתמשים במד זרימה

.של האות) חשמלית או דיגיטלית(ידי ביצוע אינטגרציה

2.1שרטוט

מכיל מים ) החיצוני(הגליל הגדול . הספירומטר מורכב משני גלילים דמויי תוף בגודל שונה המוכנסים זה לתוך זהבמרכז . ה מגלגלת בעלת חיכוך נמוךולתוכו מוכנס הגליל הקטן יותר כשהוא הפוך ותלוי באמצעות שרשרת קל

. התוף הגדול עובר צינור שפיתחו האחד מעל גובה פני המים ולפיתחו השני מחוברת פיה אליה מתחבר הנבדקמשקולת נגדית קשורה מצידה השני של הגלגלת ומאזנת את . המים משמשים כאטם חסר חיכוך המונע בריחת גז

קולת נעה מעלה ומטה לפי שעור תנועת הגליל ובכיוון הפוך לו כך עט המחוברת למש. משקללו של הגליל ההפוךכיול ציר הזמן יחסי למהירות תנועת הנייר . שכל תנועה של הגליל נרשמת על ניר הנע באופן רציף ובמהירות קבועה

ידיעת קצב תנועת הניר מאפשרת מדידה לא רק של . וכיול הנפח יחסי לשטח החתך של הגליל הנע מעלה ומטהשאותו קל למצוא ממדידת ) V/∆T∆(על ידי חישוב קצב שינוי הנפח ליחידת זמן , חים אלא גם של קצבי זרימהנפ

.שיפוע הקווים בתרשים

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

.2.2תרשים ספירומטרי טיפוסי מודגם בשרטוט

6

4

0 3 6 90

2

Time [seconds]

TLC

VT

FRC

T

VCIRV

ERV

RV

Vol

ume

[lite

rs]

1 s

FEV1.0

V = ∆V/∆Τ

IC

12.2שרטוט

. וחזרה לנשימה שקטה, נשיפה מרבית, ות מרביאחריה שאיפה לנפח ריא, בתרשים רואים תחילה נשימה שקטההנפח שיוצא מהריאה : שהוזכר לעיל מאפשר הספירומטר מדידת כמה נפחים נוספיםVT) (מלבד הנפח החילופי

וערכו במבוגר בריא כ Vital Capacity (VC) ' הקבולת החיונית'בין סוף שאיפה מירבית לסוף נשיפה מירבית נקרא קיימות משוואות . ג" ק70 מטר ומשקל 1.70רכים למבוגר בריא מתייחסים לגבר בגובה הע: הערה( ליטר 4.5

גובה , מין, רגרסיה המבוססות על סקרים נרחבים של אוכלוסיות הקושרות בין ערכי נפחי הריאה הצפויים לבין גילהנפח 'מירבית נקרא הנפח מסוף שאיפה רגילה לסוף נשיפה ). ומשקל הנבדקים וכוללות את ערכי הגבול של התקין

הנפח מסוף , באופן דומה. ליטר2.5 וערכו בבריא כ Inspiratory Reserve Volume (IRV)' השאיפתי הרזרבי וערכו כ Expiratory Reserve Volume (ERV)' הנפח הנשיפתי הרזרבי'נשיפה רגילה לסוף נשיפה מירבית נקרא

' הקבולת השאיפתית'גילה עד לסוף שאיפה מירבית נקרא הנפח שניתן להחדיר לראות מסוף נשיפה ר. ליטר1.5Inspiratory Capacity (IC)ליטר3.0בבריא כ וערכו .

Total Lung Capacity (TLC)' הקבולת הריאתית הכוללת'נפח האוויר הכולל בריאה בסוף שאיפה מירבית נקרא

כמות האוויר שניתן להוציא מהריאה ) 1: (עקרייםנפח זה כולל בתוכו שני מרכיבים . ליטר6וערכו במבוגר בריא כ נפח האוויר שנשאר בריאה בתום נשיפה מירבית ) 2(ו , - VCעל ידי נשיפה חזקה וממושכת לאחר שאיפה מירבית

מעצם הגדרתו הנפח השארי לא ניתן למדידה באמצעות . Residual Volume (RV)' הנפח השארי'ונקרא לכן

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

בהמשך פרק זה נראה שתי שיטות המקובלות . לא ניתן למדידה ספירומטרית פשוטה TLCהספירומטר ולכן גם ה אך כעת נזכיר עוד את נפח האוויר שנשאר בריאה בתום נשיפה , של הריאה' החבויים'לצורך מדידת הנפחים

' נפח זה הינו סכום של הנפח השארי ועוד הנפח הרזרבי הנשיפתי ונקרא הקבולת השארית התפקודית. רגילהFunctional Residual Capacity (FRC) ניתן לבטא זאת במשוואה פשוטה. ליטר3.0 – שערכו בנורמלי כ :FRC =

ERV + RV .

וממנו לחשב את קצב הנשימה המסומן Tהתרשים הספירומטרי מאפשר למדוד גם את משך כל מחזור נשימה 12 תדר הנשימה הנורמלי במנוחה במבוגר נע בין 'נשימות לדקה' כאשר היחידות הן f : f = 60/Tבדרך כלל באות

. אך הוא גבוה יותר בילדים ועוד יותר בתינוקות, נשימות לדקה15ל

בשימוש קליני מקובלת מאד מדידת הנפח הננשף בשניה הראשונה במאמץ מירבי המתחיל בנפח ריאה מירבי )TLC .( נפח זה נקראForced Expiratory Volume in 1st second (FEV1.0) . מאד נוח להתייחס לFEV1.0 כאחוזים

מהקבלת 85%באדם נורמלי אנו מצפים שבשניה הראשונה ייפלטו מהריאה לכל הפחות ). VC(מהקבלת החיונית מדדים נוספים לקצב הזרימה המירבי הנשיפתי והשאיפתי יכולים להתקבל ממדידת השיפוע התלול ביותר . החיונית . ליטר לדקה600 מגיע במבוגר נורמלי לכ Peak Flowשיפתי המירבי הרגעי קצב הזרימה הנ. של הגרף

:הערות קליניות

. קצב הזרימה המירבי יורד משמעותית(Asthma)במחלות חסימתיות של דרכי האוויר דוגמת גנחת הסמפונות .1

. בלבד מהקבלת החיונית25-40% נמוך עד כדי FEV1.0בעת התקף אסטמה ניתן לראות חולים שבהם ה בצקת , דוגמת דלקת ריאות) Parenchyma(במחלות בהן הפגיעה העיקרית היא ברקמה הספוגית של הריאה .2

או פיברוזיס של הריאה יראה התרשים הספירומטרי ערכים ירודים של הקבולת החיונית ובנוסף גם ערך , ריאותאה להתפשט נובעת ממגבלות ערכים דומים נראה במצבים בהם הגבלת יכולת הרי. נמוך של הנפח השארי ).חולשת שרירים(או בגלל מגבלות תפקודיות ) למשל עקמת קשה(מכניות של בית החזה

אך במקרה זה הנפח , אנו מוצאים גם כן ירידה בקבולת החיונית של הריאה) Emphysema(בנפחת של הריאות .3 .השארי של הריאה גבוהה מהתקין ומכאן שמה העברי של המחלה

נפחי הריאה העיקריים 2.1טבלה

Comments Normal Adult

Value Lung Volume Abbreviation

0.5 liter Tidal Volume VT

2.5 liter Inspiratory Reserve

Volume IRV

1.5 liter Expiratory Reserve Volume

ERV

= VT + IRV 3.0 liter Inspiratory Capacity IC

= ERV + VT + IRV 4.5 liter Vital Capacity VC

1.5 liter Residual Volume RV

= VC + RV 6.0 liter Total Lung Capacity TLC

= ERV + RV 3.0 liter Functional Residual Capacity

FRC

85% of VC Forced Expiratory Volume in 1st second

FEV1.0

12 – 15 breath/min Respiratory Rate (frequency)

f

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

FRC; RV: של הראה' חבויים'מדידת הנפחים ה

להלן תתוארנה . באמצעות הספירומטר בלבדRV ו FRC ,TLCהוסבר בפרק הקודם שלא ניתן למדוד את ערכי השיטה הראשונה משתמשת במדידת ריכוזו של גז אציל . שתי שיטות המשמשות למדידת נפחי הריאה החבויים

השיטה השניה משתמשת בחוק . Helium Dilution Method –הול ההליום הליום ונקראת שיטת מי-ובלתי מסיס .בויל המיושם לגבי הגוף כולו

מיהול הליום

. הליום10%לספירומטר המכיל תערובת של אוויר עם כ ) FRCכלומר ב (הנבדק מתחבר בסוף נשיפה רגילה

ראה שירטוט . V0 והצנרת המוליכה אליו כמו גם הנפח ההתחלי של הספירומטר, נרשםC0ריכוז ההליום ההתחלי הנבדק מתחיל לנשום מתוך הספירומטר תוך כדי ניטור רציף של ריכוז ההליום . 2.3של מערכת המדידה בתמונה

התנודות של . תוך כדי ביצוע הבדיקה נמהל ההליום שהיה בספירומטר בנפח הגז בריאותיו של הנבדק. בצנרתרמת ההליום , נשימות10בדרך כלל לאחר כ , הליום הולכות וקטנות עד אשרריכוז ההליום כפי שנמדדות במד ה

לביצוע החישוב של נפח הריאות בעת ההתחברות למערכת מניחים שלא נגרע ולא . C1מתייצבת בערכו הסופי ניתן . ממחישה זאת2.4הדיאגרמה בתמונה . נוסף הליום במערכת ולכן כמותו הסופית שווה לכמותו ההתחלית

את כמות ההליום ההתחלית כמכפלת ריכוז ההליום הראשוני בנפח ההתחלי והיא שווה לכמות ההליום לבטא :בתום הבדיקה המבוטאת כמכפלת רכוז ההליום הסופי והנפח הכולל) בספירומטר והנבדק ביחד(הכוללת

2.1משוואה

. FRCסידור מחדש של אברי המשוואה מאפשר לחשב את

2.2משוואה הערך שיחושב יהיה ) RV או TLCלמשל ב (ור מאליו שאם הנבדק התחבר למערכת הבדיקה בנפח ריאה אחר בר

יש לציין שניתן לבצע את בדיקת מיהול ההליום בנשימה אחת שבמהלכה יש . נפח הגז בריאות ברגע ההתחברות . שניות10לעצור את הנשימה למשך

הערה קלינית

מלאה של הסימפונות שיטת מיהול ההליום -אינם מאווררים היטב עקב חסימה תתאצל חולים שלהם אזורי ריאה ש

הסבה נובעת מאקויליברציה לא שלמה של הריכוזים בכל אזורי ). נמוכות מהאמת(תיתן תוצאות בלתי אמינות . הריאה

שיטות מיהול אחרות

אחת השיטות מבוססת על איסוף . קיימות שיטות נוספות למדידת הנפחים החבויים של הראה באמצעות גז סמן

לאחר מעבר כזה נשטף החוצה מהראות כל . הגז הננשף לאחר מעבר חד מנשימת אוויר לנשימת חמצן טהוראיסוף הגז הננשף ומדידה של כמותו ושל ריכוז החנקן בתוכו מאפשרת לחשב את כמות . החנקן שמקורו מהאוויר

( )FRCVCVC +⋅=⋅ 0100

1

100 C

CCVFRC −⋅=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

המנה של , מאחר וכל החנקן מקורו מהאוויר שהיה בריאות.החנקן הכוללת שהיתה בריאות ברגע התחלת הבדיקה .הכמות החנקן שחושבה בריכוז החנקן באוויר נותנת את נפח הריאה ברגע ההתחברות

Heliume Meter

V0

CHe

2.3שרטוט

2.4שרטוט

The Body Plethysmographהפלטיסמוגרף

. ידת נפחי הריאה החבויים משתמשת במכשיר הנקרא פלטיזמוגרף הגוףהשיטה הנפוצה בקליניקה כיום למד. למדידת נפח הגוף כולו, כבמקרה הנוכחי, המונח פלטיזמוגרף מציין מערכת למדידת נפח של אבר מאברי הגוף או

בדוגמה כאן . המחוברת למערת למדידת שינויי נפח) 2.5תמונה (הנבדק מוכנס לתוך תיבה אטומה היטב אך במכשור הקליני המקובל כיום משתמשים במתמרי לחץ או זרימה כדי , למען הפשטות בספירומטרהשתמשנו

ב (הנבדק מתחבר למערכת בסוף נשיפה רגילה . למדוד את שינויי נפח הגז המקיף את גוף הנבדק בפלטיזמוגרףFRC .(אך , טר פשוטבדוגמה המובאת כאן השתמשנו במנומ. פיו של הנבדק נחסם כשהוא מחובר למד לחץ

הנבדק נתבקש לבצע מאמץ . במכשור המודרני משתמשים במתמרי לחץ הממירים את שינויי הלחץ לאות חשמלי אותו נתן למדוד באמצעות המנומטר או P∆המאמץ גורם לעליית הלחץ בריאותיו בשיעור . נשיפתי כנגד החסימה

. מתמר הלחץ

FRC

FRC

V0

V0

C 1He

0HeC Óˆ·†ÏپȆ‰ÝÁ·¯‰¾·„˜†ÏÒÙȯÂÓ

Óˆ·†‡Á¯È†‡˜ÂÏÈ·¯ˆÈ

המצב לפני התחברות ) הקופסא מימין(הנבדק

הקופסא (לספירומטר )משמאל

המצב לאחר השוואה מלאה של ריכוזי ההליום

במערכת

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

2.5שרטוט

כתוצאה מכך נפח האוויר . V∆ת להידחס במקצת ולהקטין את נפחו בשיעור עליית הלחץ גורמת לגז הכלוא בריאו V∆קל למדוד את . מסביב לנבדק גדל ואוויר בשיעור שינוי נפח הריאות חודר מתוך הספירומטר לפלטיזמוגרף

המציין Boyleכדי לחשב את נפח הריאות בעת ביצוע הבדיקה נשתמש בחוק . משינוי גובה העט בספירומטר . הנפח והלחץ בתנאים שונים שווה אם כמות הגז לא השתנתהשמכפלת

2.3משוואה

:FRCשינוי סדר האברים במשוואה מאפשר מדידה של . הוא הלחץ הברומטרי בעת בצוע הבדיקה P0 כאשר

2.4משוואה

( ) ( )PPVFRCPFRC ∆+⋅∆−=⋅ 00

⎟⎠⎞

⎜⎝⎛

∆∆+⋅∆=

PPPVFRC 0

∆P

∆V

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

הערה קלינית

ים מאשר בשיטת מיהול מדידת נפח הגז בבית החזה באמצעות הפלטיזמוגרף נותנת תמיד ערכים יותר גבוהבזמן בצוע . למשל כאשר הקיבה והמעי מכילים כמות גדולה של גז, לעתים ההפרש יכול להיות משמעותי. ההליום

המאמץ הנשיפתי נדחס הגז באברי מערכת העיכול ביחד עם הגז בריאות ועקב כך מתווסף נפח זה לנפח הנמדד פלטיזמוגרף אינה מושפעת ממידת אי ההומוגניות של פילוג מדידת נפחי הריאה באמצעות ה, מאידך. בעת הבדיקה

.זרימת הגז לאזורי הריאה השונים ולכן מתאימה במיוחד לבצוע מדידות בחולי ריאה חסימתיים

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

הסעה בדרכי האוויר והנפח המת – פיזיולוגיה של הנשימה 3

הקדמה

עת הובלת הגזים מהאטמוספרה עתה נבחן כיצד מתבצ. עד עתה למדנו על נפחי הראה הסטטייםעיון בטבלה להלן מצביע על ההתרחבות העצומה של שטח החתך הכללי של . לאלבאולות ובחזרה

. דרכי האוויר

2מ"שטח החתך הכולל בס דור בעץ הראתי

2.5 )טרכאה (0דור 2.3 1דור 10.0 10דור 300.0 16דור

3.1טבלה

מבנה מתרחב זה משפיע על אופן הובלת . מפונות בכל דורההתרחבות נובעת מהכפלת מספר הס. בדומה לזרימת מים בצינור, בסמפונות המרכזיים הובלת הגז מתבצעת בהסעה. הגז בדרכי האוויר

יורדת U קבוע ככל שמתקדמים יותר בכיוון האלבאולות מהירות הזרימה Vמאחר וקצב הזרימה :Aבגלל עלית שטח החתך

3.1משוואה

הירידה העצומה . ויותר ממהירותו בטרכאה100 נמוכה פי 16ן לראות שמהירות הגז בדור ה כך נית

במהירות ההסעה מגדילה בהדרגה את החשיבות היחסית של הובלת הגז בדיפוזיה על פי מפל שהוא Pecletמדד מקובל לחשיבות היחסית של הסעה לעומת דיפוזיה הוא מספר . לחצים חלקיים

:נתון על ידי הביטויגודל חסר ממדים ה

3.2משוואה

. הוא מקדם הדיפוזיהD הוא קוטר סמפון יחיד ו dכאשר

דוגמא. מ בשניה" ס1000/300=3.33 היא 16ל לשניה מהירות הזרימה בדור " מ1000עבור קצב זרימה של קבלים לשניה מ2מ" ס0.15 באוויר השווה ל CO2מ ומקדם דיפוזיה של " ס0.1עבור קוטר סמפון של

. בקרוב2 של Pecletערך למספר

ההובלה הדיפוזיונית נהפכת להיות המנגנון העקרי ואכן Pecletבערכים נמוכים כאלה של מספר .קפילרית מתבצע בדיפוזיה- ועד לממברנה האלבאולוTreninal Bronchiolesהמעבר של גזים מה

AVU&

=

DdUPe ⋅

=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

האוורור הכולל והאוורור האלבאולרי

עתי גורם להבאת גז עשיר בחמצן מהאטמוספרה לאלבאולות הראה ולסילוק גז האוורור הראתי ההסבתרשים מתוארות באופן מפושט כל דרכי האוויר . תחמוצת הפחמן מהאלבאולות החוצה-עשיר בדו

. VDנפח זה אינו משתתף בשחלוף הגזים הראתי ומכונה הנפח המת האנטומי . המוליכות כצינור יחידחלל יחיד המייצג את האזור האלבאולרי אשר גובל עם צינור נוסף המייצג הצינור בתרשים מתחבר ל

. את מכלול הקפילרות הראתיות

3.1שרטוט

הנפח המת במבוגר בריא מגיע לכדי . הנו כחצי ליטרVT הנפח החילופי –נפח כל נשימה במנוחה

נפח הדם בקפילרות . ליטר3הינו כ ) FRC(ונפח האוויר בראות בסוף נשיפה רגילה , ל" מ150המציין את מספר הנשימות , fכאשר מכפילים את תדר הנשימה . ל בסך הכל" מ70הראתיות הוא כ

" הנפח הדקתי"בנפח החילופי מתקבל הנפח הננשם בדקה אחת המכונה , שמתרחשות בדקה אחתMinute Volume (VE):.

3.3משוואה

. ליטר בדקה6.0הנפח הרגעי הנו , ל כל דקה" מ500ת בנות נשימו12באדם מבוגר בריא הנושם

בתחילת כל שאיפה חודרת לאזור האלבאולרי כמות האוויר שנשארה בתוך דרכי האוויר המוליכות -גז זה שכבר שהה באלבאולות ועבר שיחלוף גזים עני בחמצן ועשיר בדו. בתום הנשיפה הקודמת

צא באלבאולות ואין לו תרומה כלשהי לשחלוף הגזים הרכבו זהה לזה של הגז שנמ. תחמוצת הפחמןרק לאחר שכל הגז שנמצא בדרכי האוויר המוליכות חדר . VDנפח זה נקרא לכן הנפח המת . הראתי

או לפיו /מכאן נובע שמתוך סך כל האוויר שחדר לאפו ו. אל האלבאולות מתחיל לחדור לתוכן אוויר טרידל הנפח החילופי וגודל הנפח המת מגיע לאלבאולות רק נפח השווה להפרש בין גו, של הנבדק

" אוורור האלבאולרי"כאשר מכפילים הפרש זה בתדר הנשימה מקבלים את ה. ומשחלף גזיםAlveolar Ventilation (VA):.

3.4משוואה

מהאוורור הדקתי 70%מכאן ברור שבנשימה שקטה במנוחה האוורור האלבאולרי מהווה רק כ יעילות האוורור גדלה מאחר והנפח המת כמעט , כאשר הנפח החילופי גדל, אמץ גופניבזמן מ. הכולל

. ואינו משתנה עם הגברת האוורור

Volumes Flows VD VT

FRC

VCap.

EV&

AV&

Q&

TE VfV ⋅=&

)( DTA VVfV −⋅=&

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

הערה קלינית

אצל חולה ראות אשר בשל מחלתו נושם נפחים חילופיים קטנים מהתקין בקצב נשימה גבוה מהתקין במצבים קיצוניים כאשר הנפח החילופי מתקרב . יחלה ירידה משמעותית ביעילות האוורור הראת

התוצאה היא . לגודלו של הנפח המת לא ניתן עוד לפצות על כך באמצעות הגברת קצב הנשימהירידה באוורור האלבאולרי אל מתחת לרמה המינימלית הדרושה לסיפוק הצרכים המטבוליים של

. Ventilatory Failure " אי ספיקה נשימתית"מצב כזה נקרא . החולה

מדידת האוורור

מדידת האוורור הדקתי הכולל מצריכה מערכת של שני שסתומים חד האוויר חודר לריאותיו דרך . הנבדק מתחבר לפיה ונושם. כיווניים ופיה

השסתום הפתוח לאטמוספרה ונפלט דרך השסתום השני המחובר לשק את נפח . ינפח הגז שמצטבר בשק בדקה הוא האוורור הדקת. איסוף גזים

.הגז שנאסף בשק ניתן למדוד בעזרת ספירומטר

בפרק . מדידת האוורור האלבאולרי מחייבת ידיעת הנפח המת האנטומי :הקודם ראינו שבכל נשימה מתקיים

3.5משוואה

כאשר הביטוי הראשון הנו האוורור הדקתי הכולל והביטוי השני מציין את האוורור בדקה של הנפח הערך הממוצע של הנפח המת בבריאים ). להלן' ר(ח המת אפשרית אך מורכבת מדידת הנפ. המת

אך ערך זה הוא מקורב בלבד ובעל סטיית תקן רחבה ואין , 2.2שווה בקרוב למשקל הגוף כפול . להשתמש בו למדידות באדם ספציפי

נאסוף את כל אם . על ידי הגוףCO2דרך עקיפה למדוד את האוורור האלבאולרי משתמשת בייצור ה

בתוך השק CO2 ואת ריכוז ה VEהאוויר הננשף כמתואר בתחילת הקטע ונמדוד את האוורור הדקתי 1FECO2 נדע את כמות ה CO2 שנפלטה החוצה בדקה VCO2 .

3.6משוואה

שנאסף מקורו מהאוויר שהגיע מהאלבאולות בלבד ולא מאוויר שהגיע מהנפח המת של CO2כל ה בפרקציה האלבאולרית VAף גזים שם והוא שווה למכפלת האוורור האלבאולרי הראה בהעדר שיחלו

. FACO2תחמוצת הפחמן -של דו משוואה

3.7משוואה

:במצב יציב מתקיים שוויון בין הספיקות וניתן לכן לכתוב

3.8משוואה

הנשיפתי) פרקציה( מציין שמדובר בשבר E שים לב שהציון התחתון 1

DTA VfVfV ⋅−⋅=&

22 ECOECO FVV ⋅= &&

22 ACOACO FVV ⋅= &&

222 ECOEACOACO FVFVV ⋅=⋅= &&&

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

:ובשינוי סדר האברים

3.9משוואה

למדוד את הפרקציה הסוף ) I: ( יש שתי אפשרויותFACO2 לגבי FECO2ו VEהראנו לעיל כיצד ניתן למדוד מדידה זו נעשית כיום ללא קושי . תחמוצת הפחמן כערך המייצג את הגז האלבאולרי-נשיפתית של דו

בדם עורקי ולחשב CO2למדוד את הלחץ החלקי של ) Capnograph) .IIהנקרא CO2 באמצעות מד על ההנחה שקיים שווי משקל לחצים חלקיים בין הגז מדידה זו מסתמכת . ממנו את הפרקציה

הנחה זו התבררה כנכונה בדרך . עורקי הוא נמוך–האלבאולרי והדם באופן שההפרש האלבאולרי כדי לבצע את החישוב . מלבד במקרים שבהם זרימת הדם אינה מגיעה לחלק מאזורי הריאה, כלל

: אך נציב3.7משוואה נשתמש ב

3.10משוואה

מאפשר להעריך Pa בלחץ החלקי העורקי PAביטוי המתקבל תוך החלפת הלחץ החלקי האלבאולרי ה

.את קצב האוורור האלבאולרי

3.11משוואה

הערה קליניתהורדת , תחמוצת הפחמן המטבולי קבוע- מאפשר לראות כיצד כאשר קצב ייצור דו3.11הביטוי במשוואה

. בדם עורקיCO2גורמת להגדלה יחסית של הלחץ החלקי של ) Hypoventilation(האוורור האלבאולרי , למשל עקב עליית החום או מאמץCO2באותו אופן ניתן לראות כיצד הגדלת קצב הייצור המטבולי של . בדם עורקי קבועהCO2מחייב הגדלה יחסית של האוורור האלבאולרי כדי לשמור רמת

הנפח המת האנטומי

בשאיפה מירבית דרכי האוויר מתרחבות ומתארכות והנפח המת . ל" מ150ליכות כ נפח דרכי האוויר המו

בראות מבודדות שהוצאו מהגוף ניתן למדוד נפח דרכי האוויר על ידי יציקת חומר מתקשה . האנטומי גדלשיטה זו מספקת . פרוק כימי של רקמת הראה ומדידה ישירה של נפח היציקה שנותרה, לתוך הסימפונות

שיטה מעשית למדידת . על ממדי העץ הראתי אך אינה מעשית למדידה יום יומית של הנפח המתמידע רבלצורך ביצוע המדידה יש צורך במדידה רציפה של . 1948 בשנת Fowlerהנפח המת באדם הוצעה על ידי

המדידות נעשות בזמן נשיפה מיד . ריכוז החנקן הנפלט מהפה ושל הנפח הנפלט כפונקציה של הזמןהתרשים המובא להלן מתאר את הקשר בין ריכוז החנקן . חר שהנבדק לקח שאיפה אחת של חמצןלא

.והנפח

2

2

ACO

ECOEA F

FVV ⋅= &&

OHatm

ACOACO PP

PF

2

2

2 −=

)(2

2

2OHatm

aCO

COA PP

PV

V −⋅=&

&

A

B ריכו

ז חנקן

I

III

II

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

3.2שרטוט

תחילה נפלט מהפה אוויר נטול חנקן המכיל אך ורק חמצן טהור שמקורו , כפי שניתן לראות בתרשים

. ע לפה גז אלבאולרי המכיל חנקןבהמשך הנשיפה מתחיל להגי). Iפזה (בשאיפה של חמצן שהנבדק לקח בהדרגה תרומת החמצן מדרכי האוויר ). IIפזה (תחילה הגז האלבאולרי מעורב עם חמצן מדרכי האוויר

כדי לחשב את הנפח המת ). IIIפזה (קטנה וריכוז החמצן גדל עד שמגיע לישורת בעלת שיפוע קל החיתוך של הקו עם ציר הנפח נותנת את נקודת. יהיו שוויםB ו Aמעבירים קו אנכי באופן שהשטחים

.גודלו של הנפח המת האנטומי

הנפח המת הפיזיולוגי

. הנפח המת האנטומי הוא רק חלק מכלל כמות האוויר הנשאף שאינה משתתפת בשחלוף הגזים הראתי יש שמכנים אזורים כאלה. תרומה נוספות נובעות מאזורי ראה המאווררים אך אינם מקבלים זרימת דם

. לכך יש להוסיף תרומה של אזורי ראה המקבלים אוורור רב וזרימת דם מועטה בלבד. 'נפח מת אלבאולרי'הוא גבוה האוורור העודף אינו בא לידי ) VA/Q(באזורים כאלה בהם היחס בין האוורור האלבאולרי לזילוח

תופעה זו מכונה ). יםאין השוואה מלאה של הלחצים החלקי(ביטוי מלא ביציאת הדם מהקפילרה הראתית הנפחים המתים הפונקציונלים שתוארו בקטע זה ביחד ). ’Wasted Ventilation‘(' אוורור מבוזבז'לעתים

חישוב הנפח המת הפיזיולוגי תואר לראשונה . עם הנפח המת האנטומי מהווים את הנפח המת הפיזיולוגי : ומובא בפיתוח להלןBohrעל ידי

: חלוקת המשוואה בתדר הנשימה ונקבל תוך3.8נשתמש במשוואה

3.12משוואה

כהפרש בין VAניתן לבטא את . שמגיע לאלבאולות בכל נשימהVT הוא החלק מהנפח החילופי VAכאשר

:הנפח החילופי לנפח המת כדלקמן

3.13משוואה

: ונקבל3.12נציב במשוואה

3.14משוואה

:ובשינוי סדר האברים

22 ECOTACOA FVFV ⋅=⋅

DTA VVV −=

222 ACODACOTECOT FVFVFV ⋅−⋅=⋅

)(222 ECOACOTACOD FFVFV −⋅=⋅

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

3.15משוואה

:נקבלVT אם נחלק שני צדי המשוואה בנפח החילופי

3.16משוואה

תחמוצת הפחמן במשוואה בלחצים -ניתן להחליף את הפרקציות של דו. Bohrמשוואה זו נקראת משוואת . 0.35 ל 0.2 באדם נורמלי מבוגר במנוחה נע בין VD/VTהערך הנורמלי של היחס . החלקיים בהתאמה

. באדם נורמלי אין הפרש גדול בין הנפח המת האנטומי והפיזיולוגי. ם הגיל וקטן במאמץ גופניהיחס גדל ע .ואמפיזמה ההפרש בין הנפחים המתים גדול במיוחד, במחלות כגון תסחיף ראתי

2

22

ACO

ECOACO

T

D

FFF

VV −

=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

שיחלוף הגזים האלבאולרי והדיפוזיה – פיזיולוגיה של הנשימה 4

הקדמה

:בלחץ אטמוספרי בגובה פני הים הינוהלחץ החלקי של חמצן באוויר הנשאף

4.1משוואה

מפל הלחצים החלקיים של . מ כספית בלבד" מ2הלחץ החלקי של חמצן במיטוכונדריה נמוך כדי

:באדם נורמלי המפל מחולק לכמה שלבים. חמצן בין הסביבה החיצונית והצרכן הסופי שלו גבוה למדי)I (את , תחמוצת פחמן באלבאולות- האלבאולרי ונוכחות דוהמפל הראתי הכולל את השפעת האוורור

המעבר הדיפוזיוני של חמצן לקפילרה ואת תרומת אי ההומוגניות של יחסי אוורור אלבאולרי וזרימת המפל הרקמתי הנובע ממעבר חמצן בדיפוזיה מהקפילרה ברקמה לתאיה ומצריכת ) II(; הדם בראות

כל אחד משלושת השלבים תורם כשליש . וך הרקמה עצמההמפל הדיפוזיוני בת) III(; החמצן ברקמהכל הפרעה בשרשרת העברת החמצן יכולה לגרום לירידה ברמת החמצן . מהמפל הכולל

בפרק זה נבחן כל אחד . המיטוכונדריאלי ולשיבוש הפעילות של המטבוליזם האנרגטי של הגוף .משלושת השלבים שתוארו כאן

לרישיחלוף הגזים ורמת החמצן האלבאו

מושפע מהמאזן בין קצב כניסת אוויר טרי לאלבאולות כלומר PAO2הלחץ החלקי של חמצן באלבאולות

מהאוורור האלבאולרי מחד ומקצב סילוק חמצן מהאלבאולות אל תוך הדם הזורם בקפילרות הראתיות : לראות נתון על ידיCO2 שבמצב יציב קצב העברת 3ראינו כבר בפרק . מאידך

4.2משוואה

בצד ימין aמסומן כ (והעורקי ) Aמסומן כ (שים לב לכך שטענת השוויון בין הלחצים החלקיים האלבאולרי

תחמוצת הפחמן מתקיימת בדרך כלל מלבד במצבים של אי ספיקה נשימתית -של דו) 4.2של משוואה קצב צריכת . ותנבחן עתה את השפעת האוורור האלבאולרי על הלחץ החלקי של חמצן באלבאול. קיצונית

האבר הראשון בצד (החמצן במצב יציב הוא ההפרש בין כמות החמצן שנכנסת לאלבאולות בשאיפה האבר השני בצד השמאלי של משוואה (וכמות החמצן שיוצאת מהן בנשיפה ) 4.3השמאלי של משוואה

4.3 .( 4.3משוואה

לת שני צידי המשוואה בלחץ הברומטרי ללחצים חלקיים על ידי הכפ) פרקציות(גם כאן נעבור מחלקים :פחות לחץ אדי המים

4.4משוואה :העברת אברים מצד לצד של המשוואה נותנת ביטוי בעל משמעות פיזיולוגית ללחץ האלבאולרי של חמצן

mmHgPPFP OHatmIOIO 150)47760(21.0)(222

=−⋅=−⋅=

( ) ( ) AOHatm

aCOA

OHatm

ACOAACOCO V

PPP

VPP

PVFV &&&& ⋅

−≅⋅

−=⋅=

2

2

2

2

22

AAOAIOO VFVFV &&& ⋅−⋅=222

( ) AAOAIOOHatmO VPVPPPV &&& ⋅−⋅=−⋅2222

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

4.5משוואה

ליה מראה שהורדת או העלאת הלחץ החלקי השאיפתי של חמצן גורם לירידה או ע4.5ניתוח משוואה הגדלת קצב צריכת החמצן או ירידה באוורור , כצפוי. בשיעור זהה של הלחץ החלקי האלבאולרי של חמצן

.האלבאולרי גורמים לירידה בלחץ החלקי האלבאורי של חמצן

בדם CO2 לאחר שהעברנו אותה משימוש בפרקציה לשימוש בלחץ חלקי של 4.2נשתמש עתה במשוואה :המשוואה המתקבלת היא. 4.5אוורור האלבאולרי במשוואה העורקי כדי להציב את ערך ה

4.7משוואה 4.6משוואה

והוא תלוי ) 4.7משוואה ( R לבין קצב צריכת החמצן נקרא היחס הנשימתי CO2היחס בין קצב ייצור החמצן בתזונה של פחמימות בלבד כמות . במקור המזון המשמש לחילוף החומרים האנרגטי של הגוף

כאשר נצרכים ). 1.0( הוא לכן יחידה Rחמצני הנוצר והיחס -לכמות הפחמן הדו) במולים(הנצרכת שווה , 0.7 ו 0.8 המתקבל הוא R באופן שהיחס CO2חלבונים ושומנים בדיאטה נצרך יותר חמצן מאשר נוצר

הצבה במשוואה אם נשתמש ב לצורך . 0.8 הוא Rבאדם בריא הצורך דיאטה מאוזנת היחס . בהתאמה : נקבל4.6

4.8משוואה

לחצו החלקי , משוואה פשוטה זו נקראת משוואת הגז האלבאורי והיא קושרת בין רמת החמצן האלבאולריאם נניח לחץ חלקי ). ובאלבאולות(תחמוצת הפחמן בדם העורקי -באוויר הנשאף והלחץ החלקי של דו

מ " מ150 ולחץ שאיפתי של 0.8יחס נשימתי של , פיתמ כס" מ40 בשיעור של CO2עורקי נורמלי של . מ כספית" מ100כספית נראה שהלחץ החלקי האלבאולרי של חמצן צריך להיות בקרוב

דיון קליני

דבר הגורם , CO2תמיד מעלה את הלחץ החלקי העורקי של (Hypoventilation) אוורור אלבאולרי ירוד

ניתן לכאורה להגדיל במקרה כזה את הלחץ . לבאולרי של חמצןלירידה פרופורציונלית בלחץ החלקי האבאופן מעשי הטיפול באוורור . (של חמצן באוויר הנשאף) פרקציה(האלבאולרי על ידי הגדלת ריכוז

זאת . ולא העשרת רכוז החמצן, כ על ידי הנשמה מלאכותית"בד, אלבאולרי ירוד הנו הגברת האוורור). ם מסויימים יכולה לגרום לדיכוי נוסף של הנשימה ואף לדום נשימהמאחר והעשרת רכוז החמצן בחולי

ניתן לשפר , למשל בהר גבוה, ניתן לראות שבתנאים של נשימת אוויר בלחץ חלקי נמוך של חמצן, מאידך . בדם העורקיCO2את הלחץ החלקי האלבאולרי של חמצן על ידי אוורור יתר רצוני והורדת רמת

( )OHatmA

OIOAO PP

VV

PP2

2

22−⋅−=

&

&

2

2

2

22 aCOCO

OIOAO P

VV

PP ⋅−=&

&

2

2

O

CO

VV

R&

&=

RP

PP aCOIOAO

2

22−=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

שיתוק של , יכול להגרם עקב נטילת תרופות מדכאות כמו ברביטורטים ומורפיוםאוורור אלבאולרי ירוד חסימה משמעותית של דרכי , חבלה לבית החזה עם שברים מרובים בצלעות, )פוליו(שרירי הנשימה

הדרך הישירה והטובה ביותר כדי לבדוק אם האוורור האלבאולרי ). למשל בהתקף אסטמה חמור(האוויר . בדם העורקיCO2היא על ידי מדידת הלחץ החלקי של ) Hyper-ventilation(וגבר תקין או מ, ירוד

דיפוזיה

עדיין ייתכן שהלחץ החלקי העורקי של החמצן יהיה , גם כאשר הלחץ החלקי האלבאולרי של חמצן תקין

חוק . הדבר יקרה כאשר הדיפוזיה של חמצן מהגז האלבאולרי לדם בקפילרה הראתית מופרעת. נמוךFickקפילרי ואת המעבר של הגז - לדיפוזיה מתאר את ההובלה הדיפוזיונית של גז דרך החסם האלבאולרי

יחסי ישר לקבוע Vקצב מעבר גז בדיפוזיה . לפלסמה ולתוך הכדורית האדומה-בתוך חלל הקפילרהלבאולות בין הא dP=PA-Pcap ולמפל הלחצים החלקיים של הגז , Aלשטח דרכו מפעפע הגז , Dהדיפוזיה

: X∆ויחסי הפוך למרחק הדיפוזיה , והדם בקפילרות

4.9משוואה

ועובי 2 מ50-100באדם נורמלי שטח המגע הכולל בין האלבאולות והקפילרות בראה מגיע לכדי קבוע הדיפוזיה יחסי ישר למסיסות הגז בנוזל . מיקרון0.3-0.7הממברנות דרכן עובר הגז בדיפוזיה הוא כ

α) ולטמפרטורה המוחלטת , ) המרכיב העקרי של הממברנות והפלסמה הוא מיםבראהT , ויחסי הפוך :MWלשורש המשקל המולקולרי

4.10משוואה

32 עלינו לדעת שהמשקל המולקולרי של חמצן הוא CO2כדי להשוות בין כושר הדיפוזיה של חמצן ושל אי לכך היחס בין . מזו של חמצן24בוהה פי גCO2המסיסות של , מאידך. 44 הוא CO2בעוד זה של

:קבועי הדיפוזיה הנו

4.11משוואה

. מזה של חמצן20 במים גדול פי CO2החישוב מראה שקבוע הדיפוזיה של

דיפוזיה לעומת פרפוזיה

האם פרק זמן זה מספיק כדי לאפשר . של שניה0.75במנוחה חולף הדם בקפילרה הראתית בתוך כ התשובה ? כמות החמצן הדרושה להשוואת הלחצים החלקיים בין הגז האלבאולרי והדם הקפילרימעבר

שניה מתרחשת השוואה מלאה של הלחצים 0.25היא שבאדם נורמלי הדבר אכן כך ולמעשה בתוך כ מעבר , N2O' גז הצחוק'אם נושמים גז שהוא יחסית לא מסיס דוגמת . החלקיים באלבאולה ובקפילרה

כמות הגז שחודרת מהאלבאולות . ה בלבד של גז מביאה במהירות להשוואת הלחצים החלקייםכמות קטנככל שזרימת הדם גדלה יכול . לדם תלויה לכן בעקר בכמות הדם שזורמת בקפילרה הראתית ביחידת זמן

XPP

DAV capAgas ∆

−⋅⋅=&

MWTD α

⋅≈

204432

124

2

2

2

2

2

2 =⋅=⋅=O

O

CO

CO

O

CO MWMWD

Dα

α

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

לעומת זאת גז . 'הובלה המוגבלת על ידי פרפוזיה'מקובל לכנות מצב כזה . לקפילרהN2Oלחדור יותר לכן נחוצה . נקשר בכמויות גדולות להמוגלובין תוך שינוי קל בלבד בלחץ החלקי, COפחמן החד חמצני ה

מהאלבאולות לדם בקפילרה כדי להשוות את הלחצים החלקיים משני צדי COהעברת כמויות גדולות של ם במצב כזה הפרעה לדיפוזיה שמקטינה את קצב המעבר תגביל את היכולת להשוואת לחצי. החסםהדינמיקה של השוואת הלחצים החלקיים של . 'הובלה המוגבלת על ידי דיפוזיה'מצב זה נקרא . חלקיים

:חמצן בזמן מעבר כדורית אדומה דרך הקפילרה הראתית מודגמת בשרטוט

4.1שרטוט

ושיעורו כ PVO2עורב הלחץ החלקי של חמצן בכניסה לקפילרה הראתית שווה ללחץ החלקי בדם ורידי מניתן לראות שבנורמלי השוואת הלחצים החלקיים בין הדם בקפילרה הראתית . מ כספית בנורמלי" מ40

כאשר מהירות זרימת הדם בקפילרה , והגז האלבאולרי מתרחשת בתוך כרבע שניה ולכן גם במאמץ גופני. רציה מושלמת לפני יציאת הכדוריתהאקוויליב, יורד מתחת לחצי שניה(Transit time)גדלה וזמן המעבר

, בצקת ראות(קפילרית -כאשר יש פגם דיפוזיוני עקב התעבות הממברנה האלבאולו, לעומת זאתוקצב מעבר החמצן בדיפוזיה קטן זמן המעבר מספיק , )אמפיזמה(או ירידה בשטח המעבר ) פיברוזיס

וזבת את הקפילרה הראתית לפני אך במאמץ הכדורית האדומה ע, לאקוויליברציה כמעט מלאה במנוחההדבר תורם לפער בין הלחץ החלקי . שהספיקה לעבור השוואת לחצים חלקיים עם הגז האלבאולרי

. המאפיין את מרבית ממחלות הראה DO2(A-a)האלבאולרי והעורקי כאשר הלחץ, אי לכך. גם ממפל הלחצים החלקיים, Fickלפי משוואת , קצב ההובלה הדיפוזיונית מושפעעקב ירידה באוורור האלבאולרי או עקב נשימת אוויר בלחץ ברומטרי , החלקי של חמצן באלבאולות נמוך

כמות החמצן שעוברת ביחידת זמן נמוכה והזמן הנחוץ לאקוויליברציה ) טיסה, הרים גבוהים(נמוך :4.2הדבר מומחש בשרטוט . מתארך

0 0.5 0.75 0.25

Time [sec] ציאה י כניסה לקפילרה

מהקפילרה

0

50

100

40

לחץ חלקי של ]מ כספית"מ[חמצן

PVO2

PAO2

מאמץ מנוחה

נורמלי

פגם

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

4.2שרטוט

הוכנסו גם 4.2בשרטוט ציגים התרשימים המ

את הדינמיקה של השוואת הלחצים

ושל N2Oהחלקיים של CO . שניהם מתייחסים

לאקויליברציה כאחוזים . מהערך האלבאולרי

ניתן לראות שבעוד ה N2O עובר השוואת

לחצים כמעט מיידית משתנה לאט מאד בגלל COהלחץ החלקי של , ובכך הכמות המועברת תלויה בעיקר בקצב זרימת הדם

זמן זה מתארך כאשר יש . עברה דיפוזיונית של כמויות גדולות ממנו דבר הצורך זמן רב יחסיתהצורך בה . חסם דיפוזיוני ולכן גז זה מתאים במיוחד למדידת קיבולת הדיפוזיה

מדידת קיבולת הדיפוזיה

לדם מבטאת את היכולת הכוללת של הראה להעביר גז בדיפוזיה(Diffusion Capacity)קיבולת הדיפוזיה י "כדי למדוד את קיבולת הדיפוזיה רצוי להשתמש בגז אשר שיחלופו מוגבל ע. בקפילרה הריאתית

:ראשית נפשט את משוואת פיק. COדיפוזיה דוגמת ה

4.12משוואה

:חמצני-כעת נשנה את מיקום האברים ונתייחס באופן ספציפי לפחמן החד

4.13משוואה

:ניתן להזניחו ולפשט עוד יותר את הביטוי, בדם הקפילרי נמוך מאדCOי של מאחר והלחץ החלק

4.14משוואה

ציאה י כניסה לקפילרה

מהקפילרה

0 0.5 0.75 0.25

Time [sec]

0

50

100

40

לחץ חלקי של ]מ כספית"מ[חמצן

PVO2

PAO2

מאמץ מנוחה

נורמלי

אוורור

אלבאולרי ירוד

הגורם לירידת

70

לחץ חלקי של CO

לחץ חלקי של N2O

( )

XDAD

PPDXPP

DAV

L

capALcapA

gas

∆⋅

=

−⋅=∆

−⋅⋅=&

COCOCO

capA

COL PP

VD−

=&

COCO

A

COL P

VD&

=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

ואת קצב העלמותו COכל שעלינו לעשות זה למדוד את הלחץ החלקי האלבאולרי של , כלומר .מהאלבאלות

. COשל לצורך ביצוע מעשי של המדידה הנבדק שואף כמות מסויימת של גז המכיל ריכוז ידוע ונמוך

שניות ולאחר מכן נושף לתוך 10למשל , הנבדק מתבקש להחזיק את הגז בריאותיו למשך זמן קצובבמקביל מבוצעת מדידה בלתי תלויה של נפח הריאות . בגז הננשףCOמכשיר מדידה המודד את ריכוז ה

הננשף בגז הנשאף וCOמידיעת ריכוז ה . באמצעות שיטת המיהול של הליום שתוארה בפרק הקודם שעזבה את הריאות לאלבאולות בזמן עצירת הנשימה וגם COומידיעת נפח הריאה קל לחשב את כמות ה

הערך התקין של ). 4.14משוואה (היחס ביניהם הוא קיבולת הדיפוזיה . את הלחץ החלקי האלבאולרי. 3עלות עד פי בזמן ביצוע מאמץ גופני הערך יכול ל. ml/min/mm Hg 25קיבולת הדיפוזיה במנוחה הוא

סרקואידוזיס ואמפיזמה קיבולת הדיפוזיה יכולה , אסבסטוזיס, לעומת זאת במחלות ריאה כגון פיברוזיסיש צורך לעתים לתמוך , משמשת באופן נרחב בקליניקהDLCOלמרות שבדיקת ה . לרדת באופן משמעותי

יש . חמצן בעת ביצוע מאמץ עורקי של–י בדיקת שיחלוף הגזים ומדידת ההפרש האלבאולרי "בממצאים עלהזכיר ששחלוף החמצן מושפע גם מהדיפוזיה שלו בפלזמה ובכדורית האדומה וגם מקצב הריאקציה של

. החמצן עם ההמוגלובין

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

הסעת חמצן בדם – פיזיולוגיה של הנשימה 5

הקדמה

ס נקבע לפי חוק הנרי שיעור החמצן המומ. קשור להמוגלובין ומומס: החמצן נישא בדם בשני אופנים

יחסית ללחץ החלקי של החמצן ולמקדם המסיסות של חמצן במים ) במיליליטרים( הכמות המומסת –

α בלחץ חלקי טיפוסי של חמצן בדם , אי לכך. מ כספית"ל חמצן לליטר דם לכל מ" מ0.03ששיעורו :מ כספית הכמות המומסת של חמצן בדם הנה" מ100עורקי של כ

5.1משוואה

כדי , לכן. ל לדקה" מ250צריכת החמצן של מבוגר בריא במנוחה היא כ . נבחן עתה האם זו כמות מספיקהערך , ליטר לדקה83לספק צריכה זו באמצעות הובלת חמצן מומס בלבד יש צורך בתפוקת לב של כ

החמצן אם ננשום חמצן טהור בלחץ אטמוספרי תכולת. מתפוקת הלב המקסימלית3.5הגבוה בערך פי ערך הניתן , ליטר לדקה14ל לכל ליטר דם ובמצב כזה די בתפוקת לב של כ " מ18המומס בדם תעלה לכ אטמוספרות ניתן לראות שגם 4אם נכניס את החולה לתא לחץ בו הלחץ הברומטרי . להשגה עם לב בריא

חמצן באמצעות תאפשר לספק את כל הצריכה המטבולית של) ליטר לדקה5כ (תפוקת לב בתחום התקין בנשימת חמצן טהור . הבעיה המעשית היא שחמצן בלחצים חלקיים גבוהים רעיל לרקמות. החמצן המומס

-תוך מספר שעות ובלחץ על) פרכוסים(בלחץ אטמוספרי מתפתחת הרעלת חמצן ריאתית ומוחית . אטמוספרי תוך פחות משעה

נשיאת חמצן על ידי המוגלובין

שכל אחת מהן , (Globin)רכבת מארבע שרשרות חלבוניות הנקראות גלובין מולקולת ההמוגלובין מו

קבוצות ההם נותנות לדם את צבעו . Hemeקשורה לטבעת פורפירין המכילה אטום ברזל הנקראת הם של (fetal)תאי דם אדומים שנוצרו בזמן החיים העובריים מכילים צורה עוברית . האדום הטיפוסי

חומצות אמינו כל אחת ושתי 141 בנות α וכוללת שתי שרשרות מסוג Fלובין המוגלובין הנקראת המוגתאי דם אדומים חדשים שנוצרים , לאחר הלידה. חומצות אמינו כל אחת146 בנות γשרשרות מסוג

146 בנות β ושתי שרשרות α הבנוי משתי שרשרות Α (Adult)מכילים צורה בוגרת הנקראת המוגלובין כדוריות הדם . העובריותγ ה שר שונות במידה מסויימת בהרכבן מאלו של שרשרותחומצות אמינו א

ארבע . העובריות נעלמות בהדרגה ממחזור הדם של התינוק במהלך שלשת חודשי חייו הראשוניםבצורתו . שרשרות החלבון שלובות זו בזו וקשורות זו לזו באמצעות קשרי מימן ומשיכה הידרופובית

כל אטום ברזל במרכזה . לקלות ההמוגלובין מאד הידרופובי בעוד הפריפריה הידרופיליתתוך מו, הנורמלית 4של מולקולת ההם מסוגל לקשור מולקולה אחת של חמצן ובסך הכל מולקולה של המוגלובין קושרת

הסביבה . 2+אטומי הברזל נמצאים במצב מחוזר לרמה של . של חמצן) אטומים8(מולקולות . באמצעות מים3+ז מולקולת ההמוגלובין מגינה על יון הברזל מפני חימצון לרמה ההידרופובית במרכ

מולקולת החמצן הליפופילית מסוגלת לעשות את דרכה בקלות לסביבה ההידרופובית בתוך מולקולת את ספקטרום הבליעה , בין היתר, הקשירה הזו משנה. ההמוגלובין ולהיקשר באופן הפיך לברזל של ההם

סגול - ההמוגלובין דבר הגורם לשינוי הצבע של ההמוגלובין שאינו קשור לחמצן שצבעו חוםה אופטי של .לאדום הבוהק של ההמוגלובין הקשור לחמצן

תרכובות ותרופות . 2+כאשר חמצן נקשר להמוגלובין אטום הברזל שומר על מצב הערכיות הנורמלי שלו

methemoglobinהמוגלובין כזה הנקרא ). חום(נה שצבעו שו3+שונות יכולות לחמצן את הברזל לערכיות לשם כך קיימת בכדורית האדומה מערכת אנזימטית . אינו יכול לתפקד כנשא המתקשר לחמצן באופן הפיך

מאתרי 1-2%בדרך כלל כ . אשר מסוגלת לחזר מטהמוגלובין להמוגלובין Glutathione reductaseבשם בשרשרות הגלובין ) חומצה אמינית אחת(שינויים גנטיים קלים . בכל עת3+ההמוגלובין מחומצנים לרמה

בתכונות הפיזיקליות של תמיסת , יכולים לגרום לשינויים ניכרים במבנה התלת ממדי של ההמוגלובין . של החמצן) וההינתקות(ההמוגלובין בתוך הכדורית האדומה וביכולת הקשירה

litermlPC aOaO /310003.022

=⋅=⋅= α

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

זו שבלחץ חלקי של חמצן הנמצא בריאות של אדם בריא של חמצן להמוגלובין היא כ) אפיניות(הזיקה

במהלך מעבר הדם . ההמוגלובין רווי לחלוטין בחמצן) מ כספית" מ100(הנושם אוויר בגובה פני הים ברקמות משתחרר לרקמה בערך רבע מהחמצן הקשור להמוגלובין והלחץ החלקי יורד לרמה ממוצעת של

מקובל לאפיין את ) 5.1שרטוט (מצן להמוגלובין אינו לינארי מאחר ועקום הקשירה של ח. מ כספית" מ40מידת הזיקה של ההמוגלובין לחמצן במצבים שונים באמצעות שיעור הלחץ החלקי של חמצן בו

. P50ערך זה נקרא . ההמוגלובין רווי בחמצן כדי מחצית

5.1שרטוט

חידות של המולקולה מגבירה את תכונה חשובה של ההמוגלובין היא שקשירה של חמצן לאחת מתת הילכן כאשר מודדים את מידת הרוויה של ההמוגלובין . במולקולהhemeהזיקה לחמצן של שאר יחידות ה

גרף הקשר הזה נקרא עקומת . בחמצן כפונקציה של הלחץ החלקי שלו מקבלים עקומה סיגמואידיתצורת העקום מבוטאת בקירוב . (O2 – Hemoglobin Dissociation Curve)ההיפרדות של חמצן מהמוגלובין

: כדלקמן Hillרב באמצעות משוואת

5.2משוואה

-דו, כלומר כאשר רמת חומציות הדם, ובמצב נורמלי2.8 הוא קבוע אמפירי שערכו בקירוב nכאשר . מ כספית" מ26.6 שווה P50הטמפרטורה ומרכיבים אחרים תקינה ערכו של , תחמוצת הפחמן

O2 Hemoglobin Dissociation Curve

0.0

25.0

50.0

75.0

100.0

0 50 100 150

PO2 [mm Hg]

Satu

ratio

n (S

O2)

[%]

nnO

nO

OPP

PS

502

22 +

=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

זוהי שרשרת חלבונית . הזכיר שבשרירים קיימת מולקולה דומה להמוגלובין הנקראת מיוגלוביןזה המקום ל עם אטום ברזל המסוגל לקשור hemeהדומה לאחת מתת היחידות של ההמוגלובין ובמרכזה מולקולת

. מראה את עקומת ההיפרדות של המיוגלובין בנוסף לעקומה הנורמלית של ההמוגלובין5.2שרטוט . חמצןקל לראות מהשרטוט שבלחץ חלקי של . P50=5 ו n=1 כאשר Hillי משוואת "עקומה זו מתוארת גם היא ע

המיוגלובין רווי כמעט לגמרי בחמצן אך כאשר ) מ כספית" מ40כ (חמצן השורר בדרך כלל ברקמות יכול למסור המיוגלובין , כפי שקורה בשריר שנמצא בתחילת מאמץ גופני פתאומי, יורדת רמת החמצן מאד

. לסביבתו את החמצן שמאוכסן בו למקרים כאלו

5.2שרטוט

. הוסף גם הקו המתאר את הכמות היחסית של חמצן מומס כפונקציה של הלחץ החלקי5.2בשרטוט .ברורה מאד התרומה היחסית הקטנה של החמצן המומס לסך כל החמצן הנשא בדם

גורמים המשפיעים על זיקת החמצן להמוגלובין

י הפיזיולוג "אפקט זה תואר לראשונה ע. (pH)זיקת החמצן להמוגלובין משתנה בהתאמה לחומציות הדם

Bohr ירידה ב . אפקט בוהר– ונקרא לכן על שמו 1904 בpH מקטינה את זיקת החמצן להמוגלובין ומקלה בר הגיוני מאחר הד). 5.3שרטוו (כלומר גורמת הסטה ימינה של עקומת ההיפרדות , על שחרורו ברקמות

ורקמות שמקבלות פחות חמצן מהדרוש להן עוברות למטבוליזם אנארובי שמייצר באמצעות הגליקוליזה החומציות המקומית שנגרמת מעודדת . פירובט ולקטט שהן האניונים של החומצה הפירובית והלקטית

עילותו מבחינת הפיכת שחרור חמצן מההמוגלובין העובר ברקמה אשר מסייע לקיום מטבוליזם אארובי שי) למשל שריר במאמץ(רקמות פעילות , באופן דומה. גבוהה בהרבהATPסובסטרט אנרגטי למולקולות

חודר בדופוזיה לכדוריות האדומות שבתוכן נמצא האנזים CO2ה . לדםCO2מגבירות את שחרור ה Carbonic Anhydrase אשר מזרז את ההידרציה של ה CO2 לחומצה קרבונית H2CO3 שהיא חומצה

HCO3חלשה המתפרקת באופן חלקי ליון ביקרבונט pHשחרור יון המימן גורם להורדת ה . וליון מימן-

Oxygen-Hemoglobin Dissociation Curve

0.0

25.0

50.0

75.0

100.0

0 50 100 150

PO2 [mm Hg]

Hem

oglo

bin

satu

ratio

n [%

]

SO2MyoglobinDissolved

Mean Tissue PO2

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

אנו רואים כאן שיטה יעילה לויסות מקומי . המקומי ברקמה הפעילה וכאמור לעיל לתוספת שחרור חמצן רקמתי PO2 ערך של משמעות הדבר היא שבכל. של אספקת חמצן באופן מועדף לרקמות פעילות

משתחררת מאותה כמות של דם והמוגלובין העוברת דרך הרקמה כמות יותר גדולה של חמצן כאשר : מראה זאת בברור באופן גרפי5.3שרטוט . הסביבה היא חומצית

5.3שרטוט

ן לרדת גורמת לרווית ההמוגלובין בחמצ) SO2 Rקו ( ניתן לראות כיצד הסטה ימינה של עקומת ההיפרדות משמעות הדבר שיותר חמצן ). מ כספית" מ40הקו האנכי ב (לערך יותר נמוך באותו לחץ חלקי של חמצן

נשאר ברקמה מכל ליטר דם העובר דרכה ובכך גדלה באופן נכר היעילות של הספקת חמצן באמצעות , המוגלוביןגורמים אחרים המשפיעים להסטה ימינה של עקומת ההפרדות של ה. זרימת הדם דרך הרקמה

עלית הטמפרטורה ועליה ברכוז ה , תחמוצת הפחמן-הם עלית הלחץ החלקי של דו, pHבנוסף לירידת ה 2.3.DPG – 2.3. diphosphoglycerate . עליה בטמפרטורה מתרחשת כאשר הגוף כולו חשוף לזיהומים

מולקולה המהווה הנה DPG.2.3ה . פעילה באופן מיוחד) למשל שריר(או מקומית כאשר רקמה , ולעקהלכן כאשר רמתה גבוהה זהו סמן ברור לכך שהגליקוליזה פעילה ביתר ויש . שלב בינים לא יציב בגליקוליזה

. צורך בהספקה מוגברת של חמצן

גבוהה מהתקין pHרמת . אותם פרמטרים יכולים לגרום גם להסטה שמאלה של עקומת ההיפרדות כולם DPG.2.3ורמה נמוכה של , 37oCפרטורה נמוכה מ טמ, נמוכה מהרגילCO2רמת , )אלקלוזיס(

משמעות הדבר שכל כמות דם העוברת דרך הרקמה משחררת . גורמים להסטה שמאלה של העקומהמשמעות הדבר שכדי לשמר את מיצוי החמצן מתוך הדם . חמצן לרקמה באותו לחץ חלקי של חמצןפחות

. חילופין יש צורך להגדיל מאד את זרימת הדם לרקמהאו ל, כתקנו יש להוריד את הלחץ החלקי של החמצןמ כספית אינה " מ40 בנקודת הממשק בין תאי הרקמה לקפילרות מתחת לערך ממוצע של PO2הורדת ה

כל ירידה בלחץ . רצויה כלל מאחר והחמצן עוד צריך לעבור בדיפוזיה מנקודה זו למיטוכונדריות שבתאיםואת שטף ) חוק פיק' ר(ה את מפל הלחצים החלקיים לדיפוזיה החלקי של חמצן בנקודת הממשק מקטינ

ואם היא אפשרית הדבר דורש הגברה , הגדלה של זרימת הדם לא תמיד אפשרית. החמצן לתאים . חמצן' בזבוז'בפעילות המטבולית ו

Oxygen-Hemoglobin Dissociation Curve

0.0

25.0

50.0

75.0

100.0

0 50 100 150

PO2 [mm Hg]

Hem

oglo

bin

satu

ratio

n [%

]

SO2SO2 RSO2 L

62

88

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

וד כל ע, שינויים פיזיולוגים בזיקת החמצן להמוגלובין כמעט ואינם משפיעים על טעינתו בחמצן בריאות

בתנאים אלו ההמוגלובין רווי כמעט לחלוטין . (PAO2>80 mmHg)הלחץ החלקי האלבאולרי גבוה דיו PO2ברקמה כאשר ה , לעומת זאת. אפילו בנוכחות הסטה משמעותית ימינה של עקומת ההפרדות, בחמצןיא מ כספית תב" מ36.5 ל 26.6 עולה מ P50מ כספית הסטה ימינה של העקומה כך ש " מ40סביב

. יותר חמצן ברקמה מאותה כמות דם העוברת דרכה50%לשחרור

הערות קליניות או מהנשמת יתר בחולה ) היפרונטילציה( נמוכה נובעים לרוב מנשימת יתר CO2אלקלוזיס ורמת .1

מכאן ברור הפרדוקס שבעטיו הספקת חמצן יורדת עקב . מונשם ברפואת חרום או ביחידה לטיפול נמרץ . ו הנשמהעודף נשימה א

. מקרי טביעה ובניתוחי לב פתוח מסויימים, מוכרת בחשיפה לקור) היפוטרמיה(טמפרטורת גוף נמוכה .2בכל המקרים הללו חשוב לדאוג לחימום הגוף לטמפרטורה קרובה לנורמלית כדי להחזיר פעילות

.מטבולית תקינהאשר מבצעים ערויים לכן כ. יורדת בהדרגה בדם שנשמר בקירור בבנק הדם DPG.2.3רמת ה .3

מרובים של דם בעת טיפול חירום יש לתת את הדעת לכך שההמוגלובין בדם המעורה נוטה לקשור אליו לאחר , בהמשך. יעילות הדם הזה בתחילה נמוכה, אי לכך. את החמצן בחזקה ולמנוע שחרורו ברקמות

. עולה ונכונות הדם לשחרר חמצן לרקמותDPG.2.3מספר שעות עולה בהדרגה רמת ה

ניתוח כמותי של נשיאת החמצן בדם

מול המוגלובין 1: ל של חמצן לפי החישוב כדלקמן" מ1.39גרם אחד של המוגלובין טהור יכול לקשור :ולכן. ל" מ89,600 או 4ל כפול " מ22,400 מול של חמצן שהם 4 גרם ומסוגל לקשור 64,500שוקל

5.3משוואה

. שווה לסכום הכמות המומסת והכמות הקשורה להמוגלובין CO2 ר של דםהתכולה הכוללת של חמצן בליט .SO2 ולרוויתו בחמצן [Hgb]הכמות הקשורה להמוגלובין יחסית לרכוזו

5.4משוואה

מ כספית ורווית ההמוגלובין בחמצן " מ95בתנאים נורמלים הלחץ החלקי של חמצן בדם העורקי הוא כ

בקליניקה מקובל ( גרם לליטר דם 150 ההמוגלובין אצל גבר נורמלי הוא כ ריכוז. 97%בדם העורקי היא כ גרם 130ואצל אשה נורמלית כ ")) %גרם ("ל דם " מ100לעתים לציין את ריכוז ההמוגלובין בגרם ל

: אצל גבר הן לכןCvO2 ובדם ורידי מעורב CaO2 תכולות החמצן הנורמליות בדם עורקי . לליטר דם

5.5משוואה

5.6שוואה מ

grammlHgbO /39.1500,64600,89/2 ==

[ ]HgbSPC OOO ⋅⋅+⋅=222

39.1α

litermlC Oa /1.20525.20285.215097.039.103.0952

=+=⋅⋅+⋅=

litermlC Ov /6.1574.1562.115075.039.103.0402

=+=⋅⋅+⋅=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

ל חמצן ולכן אם צריכת החמצן הכוללת " מ47.5משמעות הדבר שכל ליטר דם מוסר בממוצע לרקמות :ל תפוקת הלב השווה למנת צריכת החמצן בהפרש התכולות שווה ל" מ250בדקה היא כ

5.7משוואה

הערות קליניות לכן בחוסר חמצן . סגול כההדם חסר חמצן צבעו . דם שההמוגלובין שלו רווי בחמצן צבעו אדום .1

)Hypoxia ( אנחנו רואים כיחלון(Cyanosis)אצל חולים שיש להם די המוגלובין בדם . המכשיר עוקב אחר בליעת . Pulse Oximeterמכשיר מדידה נפוץ כיום למעקב אחר חימצון הדם הוא ה .2

שווה אותה לבליעה באורך ומ, האור באורך הגל האופייני להמוגלובין עשיר בחמצן בזמן שיא גל הדופקיש . הגל האופייני להמוגלובין עני בחמצן ועל ידי כך מאפשר מעקב רציף אחר רווית החמצן בדם העורקי

הוא אינו מסוגל לתת קריאה אמינה אם אינו מזהה גל דופק , אחת: לזכור שלמכשיר שתי מגבלות חשובותיפרדות של ההמוגלובין בלחצי חמצן ושניה הנובעת מהתבנית השטוחה של עקומת הה) למשל בשוק(

אחוזים (לכן שינויים גדולים בלחץ החלקי באים לידי ביטוי כשינויים קטנים בלבד ברווית החמצן . תקיניםלמרות מגבלות אלו המכשיר מספק מידע חשוב באופן לא פולשני ומשמש כיום באופן נפוץ מאד ). בודדים

.ברפואת חרום וביחידות לטיפול נמרץ. Carcoxymemoglobin (COHgb)נקשר לאטומי הברזל בהמוגלובין לתת ) CO(חד חמצני פחמן .3

המוגלובין שדורש חמצן , לכן. מזיקתו של החמצן להמוגלובין250 להמוגלובין גדולה פי COהזיקה של בלחץ חלקי של COמ כספית כדי להיות רווי לחלוטין בחמצן יהיה רווי לחלוטין ב " מ100בלחץ חלקי של

אפילו בריכוזים נמוכים מנטרלת חלק נכר , COחשיפה לנשימת , כתוצאה מכך! מ כספית בלבד" מ0.5 ובסוף היום רכוז ה COמעשני סיגריות נחשפים ל , באופן טיפוסי. מכושר נשיאת חמצן בהמוגלובין

COHgb מצןכלומר כעשירית מההמוגלובין אצלם מנוטרל מיכולת נשיאת ח. 8-10% אצלם עלול להגיע ל . אותה אנו מוצאים 2-4%הרמה יורדת חזרה לרמה של ) במידה ולא מעשנים בלילה(במהלך הלילה

בתושבי אזורים כפריים שאינם מעשנים . בדרך כלל באנשים שלא מעשנים אך גרים באזורים עירוניים הוא מתן חמצן טהור בתא לחץ כאשר הלחץ החלקי שלCOהטיפול בהרעלת . הרמה נמוכה עוד יותר

בתנאים כאלה מספיקה נשיאת החמצן המומסת לספק את הדרישות . מ כספית" מ2000חמצן נשמר כ על אתרי הקשירה COבאותה עת הריכוז הגבוה של החמצן מתחרה עם ה . המטבוליות של הרקמות

. להמוגלובין ומזרז את שחרורו מהדם

min/26.56.1571.205

250..22

2 literCC

VOC

OvaO

O =−

=−

=&

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

נשיאת דו תחמוצת הפחמן ויון מימן בדם – פיזיולוגיה של הנשימה 6

הקדמה

CO2 בתור יון ביקרבונט , מומס: נישא בדם בשלושה אופניםHCO3תרכובות (וקשור לחלבוני הדם , -

Carbamino .( הכמות הכללית שלCO2 אך הכמות , הנישאת בדם גבוהה בהרבה מזאת של חמצן מזו של החמצן כאשר80%שמשתחררת לאלבאולות בכל דקה יותר קטנה בדרך כלל ומהווה כ

.התזונה מאוזנת 2CO מומס

ל " מ0.72במים הוא CO2קבוע המסיסות של . מזו של מחמצן24במים גדולה פי CO2המסיסות של המשתחררת לאלבאולות מהדם שמגיע CO2כמות ה , בדומה לחמצן. מ כספית"לכל ליטר לכל מ

חץ החלקי בעורק י הל"מיוצג ע(לריאה בכל דקה שווה להפרש בין הכמות בדם הורידי המעורב אי ). י הלחץ החלקי דם עורקי"ניתן לייצוג בקרוב ע(והכמות בדם שיוצא מורידי הראה ללב ) הריאה :המומס בדם ניתן לכתוב CO2לגבי ה , לכך

6.1 משוואהעבור תפוקת לב נורמלית של . מציין את תפוקת הלבQבמים ו CO2 הוא קבוע המסיסות של αכאשר

מ כספית ולחץ חלקי בדם עורקי של " מ47בדם ורידי מעורב של CO2חלקי של לחץ , ליטר לדקה5 24מומס שווה בערך ל CO2 מ כספית נקבל שהכמות המשתחררת באלבאולות שמקורה מ " מ40 . מסך כל הכמות המשתחררת בריאה12%כמות זו מהווה כ . ל לדקה"מ 2CO הנישא כיון ביקרבונט

התגובה Carbonic Anhydrase (CA)אך בנוכחות האנזים , ה איטיתהיא תגוב CO2ההידרציה של :מזורזת מאד

6.2משוואה

פרוק החומצה הקרבונית ליונים . נמצא בריכוז גבוה בכדוריות האדומות אך לא בפלזמהCAהאנזים

הפרוק חלקי בלבד , אך בהיות החומצה הקרבונית חומצה חלשה, מהיר ואינו זקוק לזרוז אנזימטייון הביקרבונט שנוצר בתוך הכדוריות האדומות עובר בקלות ). 7.40 נורמלי של הדם pH ב 10%כ(

אך יוני המימן אינם מסוגלים לצאת מהאריטרוציט , בדיפוזיה דרך ממברנת הכדורית האדומה לפלזמהכדי לאזן את מפל המטענים החשמליים שנוצר עקב הדיפוזיה . בגלל אי חדירות הממברנה לקטיונים

מתוך הפלזמה לכדורית וכל זאת כדי לשמור את שווי המשקל -Clבלתי מאוזנת חודרים יוני כלור ה : להלן6.1מהלך דברים זה מומחש באופן חזותי בשרטוט . Donnanש "ע

)(222 aCOCOVDissolvedCO PPQV −⋅⋅= && α

+− ++ ⇔⇔ HHCOCOHOHCOCA

33222

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

6.1שרטוט

יוני הכלור שחודרים אל תוך הכדורית האדומה ויוני המימן שנוצרים בה גורמים ביחד להגדלת מספר

כדי לאזן זאת חודרים מים לתוך . בתוך הכדורית ועקב כך להגדלת האוסמולריות) יונים(ת המולקולובדם ) המטוקריט(התוצאה היא שנפח הכדוריות האדומות . הכדורית האדומה שתופחת מעט עקב כך

. יותר גדול מנפח כדוריות הדם בדם עורקיCO2ורידי עשיר ב

כושר החציצה של ). להלן' ר(חציצה על ידי ההמוגלובין יוני המימן בתוך הכדורית האדומה עוברים שחרור חמצן מההמוגלובין בזמן מעבר הכדורית , לכן. ההמוגלובין גדל לאחר שהשתחרר ממנו החמצן

משוואה ' ר (CO2של ) הידרציה(ברקמה מסייע לחציצת יוני המימן ובכך לדחיפת ריאקצית המיום על Haldaneי הדם העובר ברקמה ונקרא אפקט " עCO2הדבר מתבטא בשיפור טעינת . ימינה) 6.2

אפקט הלדן הינו למעשה תמונת ראי של . 20 -שם הפיזיולוג שתיאר את התופעה בתחילת המאה ה ).5פרק ' ר(אפקט בוהר

המשתחרר בריאה הגיע CO2 מה 60%אך רק , הנישא בדם מובל כביקרבונטCO2 כסך כל ה 90%

הדבר אינו מפתיע . ממקור של ביקרבונט נמוכה באופן יחסיCO2נות של הזמי, כלומר. אליה בצורה זו . לאור המסלול הארוך והמורכב הדרוש לשם כך כפי שתואר לעיל

Carbanino כתרכובות קרבאמינו 2COנשיאת

הנישאות בדם מתחברות עם קבוצות אמיניות בסיומת או לאורך מולקולות CO2חלק מולקולות ה :הריאקציה המתרחשת היא. במיוחד אלו של הגלובין בהמוגלוביןהחלבון של הדם ו

6.3משוואה

י ההמוגלובין בצורתו החופשית "גם כאן הריאקציה מלווה בשחרור יוני מימן אשר עוברים חציצה עמעבר הדם ברקמה ומסירת חמצן מסיטים את הריאקציה ימינה ). דיאוקסי המוגלובין(מחמצן

הנשא CO2מתוך סך כל ה . י הדם" כושר הנשיאה של דו תחמוצת הפחמן עומשפרים על ידי כך את הנפלט מהריאות הגיע CO2 מה 30% נע כקרבאמינו אך צורה זו זמינה ביותר באופן שכ 5%בדם רק

מהעובדה שבזמן שההמוגלובין נטען בחמצן בריאות כוון , בין היתר, הדבר נובע. אליהן כקרבאמינו . מההמוגלוביןCO2דבר הגורם לשחרור מהיר של הריאקציה מתהפך שמאלה

סך הכל קרבאמינו ביקרבונט מומס יחידות

פלזמה אדומה דם כדורית

CO2 CO2+H2O H2CO3 = HCO3- + H+

Cl-

H2O

Cl-

H2O

HCl

חציצת יוני המימן על ידיDeoxy Hemoglobin

HCO3-

+− +⋅⋅⋅⋅⋅+ ⇔⇔ HCOONHHgbCOOHNHHgbNHHgbCO 22

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

הנישאת CO2 מכמות % בדם

% 5 90 5 100

ל "מ בליטר דם CO2 כמות לליטר

25 450 25 500

5ל ל "מ כללית בדם CO2כמות ליטר

125 2250 125 2500

CO2 מכמות %

המשתחררת בריאות % 10 60 30 100

CO2 כמות המשתחררת מכל ליטר

דם

ל מכל "מ ליטר

4 24 12 40

CO2 כמות המשתחררת בריאות

בדקה

ל "מ לדקה

20 120 60 200

6.1טבלה

. הנישאות בדם והמשתחררות בריאה באופנים השוניםCO2ריכוז הכמויות של

נשיאה וחציצה של יוני מימן בדם

הנתונה על ידי (Carbonic Acid) לחומצה פחמתית CO2ידרציה של שווי המשקל בריאקצית הה CO2 מכל מול של 1/700כך שגם בנוכחות האנזים המזרז רק , לעיל הנו מאד לשמאל6.2משוואה

החומצה הקרבונית היא חומצה חלשה המתפרקת ליונים רק באופן חלקי , יתר על כן. נהפך לחומצה הצפוי בדם העורקי והורידי בהתחשב ברמות השונות pHתה את ה נחשב ע. פיזיולוגיpHב ) 10%כ (

בעוד , המומסCO2יש לזכור שיש לקחת בחשבון בחישוב זה רק את ה . בכל אחד מהםCO2של בעוד , CO2 מול של 0.00094 = 21/22,400בדם עורקי יש . שהצורות האחרות בדם מנוטרלות

יוני המימן שמשתחררת כתוצאה מהריאציה של כמות. מול0.0011 = 25/22,400שבדם ורידי יש = 0.00094/7000לכן בדם עורקי יש . לפי הנתונים לעיל7000מיום דו תחמוצת הפחמן נמוכה פי

1.34 x 10-7 1.59 = 0.0011/7000מול של יוני מימן ובדם ורידי x 10-7 כדי לתרגם . מול של יוני מימן ו 6.87הערכים המתקבלים הם . הלוגריטם של ריכוז יוני המימן יש לחשב את מינוס pHנתונים אלו ל

) כלומר חומציים הרבה יותר(אלו ערכים נמוכים בהרבה . בדם העורקי והורידי בהתאמה6.80העורקי והורידי גדול בערך פי pHההפרש בין ה , יתר על כן. מהערכים אותם אנו מודדים בפועל בדם

יוני המימן בכמה (Buffering)הסיבה לכך נובעת מחציצת . מההפרש אותו אנו מודדים בפועל2החשובות ביניהן הן בופר הביקרבונט אשר חוצץ בעיקר יוני מימן ממקור . מערכות חציצה בדם

החוצץ את יוני המימן ממקור ) המוגלובין, אלבומין(ובופר חלבוני ) למשל מחומצה לקטית(מטבולי ).CO2מ (נשימתי

בופר

. הנו תמיסה של חומצה חלשה עם המלח החזק שלהבופר: הגדרה

י הוספת חומצה חזקה נוצר מלח בין האניון של החומצה "כאשר מוסיפים לתמיסה כזו יוני מימן עיון המימן נקשר לאניון של מלח הבופר ונותן כמות נוספת . החזקה לקטיון של המלח החזק של הבופר

עקב זאת כמות יוני המימן החופשיים קטנה . ניםשל החומצה החלשה אשר מתפרקת רק חלקית ליו :ניתן להמחיש זאת באמצעות הדוגמה כדלקמן. יותר מאשר ללא נוכחות הבופר

שהיא חומצה חלשה ומלח הסודיום H2CO3לתמיסת בופר ביקרבונט המורכבת מחומצה פחמתית , ε בכמות HX שהוא מלח חזק המתפרק כולו ליונים מוסיפים חומצה חזקה NaHCO3ביקרבונט

:י"משוואת שווי המשקל של המערכת נתונה ע). למשל לקטט( מציין את האניון של החומצה Xכאשר

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

6.4משוואה

הוא קבוע הדיסוציאציה של החומצה הפחמתית α כאשר α(1+ε)H2CO3ריכוז יוני המימן יהיה לכן כלומר αεה היא בשיעור של מכאן רואים שתוספת יוני המימן במקרה ז). נורמליpH ב 0.1בערך (

. לו היינו מצפים אם החומצה החזקה היתה נוספת ללא נוכחות הבופרεכעשירית מהשיעור

הם חלבוני ) CO2נובעים ממיום של (עיקר הבופרים בדם המשמשים לחציצת יוני מימן ממקור נשימתי המשמשות כחומצה החלבונים נושאים מספר רב של קבוצות טעונות. הדם ובמיוחד ההמוגלובין

גרם אחד של המוגלובין . כושר החציצה של ההמוגלובין גבוה במיוחד. או מלח חזק שלה/חלשה ויש לזכור ) 6.5 ל 7.5למשל מ ( אחת pH של יחידת pH של יוני מימן בשינוי 0.2mMolמסוגל לחצוץ

!3.7 לרדת לערך של pHשללא בופר תוספת זו של יוני מימן היתה גורמת ל ציצת יוני מימן ממקור לא נשימתיח

ברקמות הגוף משתחררים יוני מימן שמקורם מטבוליזם של חלבונים מתרכובות אחרות וכן מספיגת חומצה –יוני מימן אלו מנוטרלים בעקר במערכת הבופר של בקירבונט . יוני מימן במעי ובכליה

:ניתן לכתוב. פחמתית

6.5משוואה

:קציה המוגדר כ הוא קבוע הריא KAכאשר

6.6משוואה

:6.6 של שני צידי משוואה Logנבצע עתה

6.7משוואה

: כדי לקבלpK ושל pHנעביר מאגף לאגף ונשתמש בהגדרות המקובלות של

332332 )1()1( NaHCONaXCOHHXNaHCOCOH ⋅−+⋅+⋅+⋅++ ⇔ εεεε

+− +⇔ HHCOCOHAK

332

[ ] [ ][ ]32

3COHHCOHK A

−+ ⋅=

( ) [ ] [ ][ ]32

3logloglogCOH

HCOHK A

−+ +=

[ ] ( ) [ ][ ]

[ ][ ]32

3

32

3

log

logloglog

COHHCOpKpH

COHHCOKH A

−

−+

+=

+−=−

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

6.8משוואה

. על שם הפיזיולוגים שתארו אותהHenderson – Hasselbalchהביטוי האחרון נקרא משוואת

היחס התקין בין כמות הביקרבונט והחומצה הפחמתית בדם . 6.1 באדם הוא pKהערך התקין של מאחר . pH = 6.1 + log20 = 6.1 + 1.3 = 7.4: התקין ולקבל pHלכן ניתן לחשב את ה , 20הוא

קיים יחס קבוע בין הלחץ , והחומצה הפחמתית נמצאת בשווי משקל עם דו תחמוצת הפחמן בדם ואפשר לכן לכתוב את 0.03גודלו של יחס זה . ומצה הפחמתית בדם וריכוז החCO2החלקי של

: בצורה מעט שונהHenderson – Hasselbalchמשוואת

6.9משוואה

CO2ק לליטר ולחץ חלקי תקין של " מא24ניתן לבדוק ולראות שעבור ריכוז תקין של ביקרבונט של

. 24/1.2 = 20 = (x 20 0.03)/24מ כספית מתקיים היחס " מ40בדם של

ראשית נראה כיצד . כדי לבחון השפעת מצבים שונים על חומציות הדם6.9נשתמש עתה במשוואה בדם מוגבר CO2במקרה כזה הלחץ החלקי של . pHנשימה ירודה או עצירת נשימה משפיעים על ה

Respiratory –מצב כזה נקרא חמצת נשימתית . לרדתpHוקל לראות מהמשוואה שהדבר גורם ל Acidosis . או הנשמת יתר ) כפי שקורה בהיפרונטילציה היסטרית(אם לעומת זאת קיימת נשימת יתר

הדבר גורם לירידת הלחץ החלקי של ) כאשר מנשימים חולה באופן מלאכותי במידה גבוהה מהדרוש( תוספת יוני מימן ממקור. Respiratory Alkalosisמצב זה נקרא . pHתחמוצת הפחמן ועליית ה -דו

מקטינה את ריכוז , למשל עקב פעילות שרירים אנארובית המשחררת חומצה לקטית לדם, מטבוליאבדן . Metabolic Acidosisאשר במקרה זה נקראת חמצת מטבולית , הביקרבונט וגורמת לחמצת

. Metabolic Alkalosisל , לעמת זאת, יוני מימן בשתן או עקב הקאות מרובות יגרום

עז להגברת הנשימה ולכן במצבים של חמצת מטבולית נראה אוורור ריאתי מוגבר חמצת גורמת גרוי שם משתחררות מולקולות חומציות לזרם הדם , דוגמא טיפוסית לכך היא בחמצת סכרתית. מאד

מסוגלת הכליה לבצע פיצוי , אך הרבה יותר לאט, באופן דומה. והחולה מפצה על כך בנשימת יתר .ת הנובעים מהנשימהמטאבולי של שינויי חומציו

של מאזן יון המימן Davenportניתוח

בצורה מפורשת ולאחר מכן להעביר אברים מצד אל צד ולבטא את 6.9ניתן לכתוב את משוואה

:הביטוי כולו בצורה מעריכית במקום בצורה לוגריתמית

6.10משוואה

[ ]2

03.0log 3

COPHCOpKpH

⋅+=

−

[ ][ ]

[ ] )03.0log(3

3

3

2

2

2

10

)03.0log(log

)03.0log(log

COPpHpK

CO

CO

HCO

PpHpKHCO

PHCOpKpH

⋅−−−

−

−

=

⋅−−=

⋅−+=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

בדם קבוע CO2 הלחץ החלקי של כאשרpHניתן עתה לשרטט את ריכוז הביקרבונט כפונקציה של ה מתקבלת . PCO2ניתן לחזור על כך פעמים נוספות עבור ערכים שונים של ). מ כספית" מ40למשל (

באופן דומה ניתן להניח ערכים קבועים של ריכוזי . 6.2משפחה של גרפים המודגמת בשרטוט ). 6.2אופקיים בשרטוט הקוים ה( בדם CO2 והלחץ החלקי של pHביקרבונט ולחשב את הקשר בין ה

בסיסי או כפי –מתקבל תרשים המאפשר ניתוח כל מגוון המצבים האפשריים של המאזן החומצי בניתוח החשוב שעשה Davenportתרשים זה שימש את . 'מאזן יון המימן'שמעדיפים לקרוא לו כיום

. למצבים הקליניים השונים הכרוכים במאזן זה

6.10משוואה

ק לליטר " מא24ריכוז הביקרבונט , 7.4 הוא pHבנקודה זו ה . A בניתוח היא נקודה נקודת המוצא

נשימת יתר לזמן לא ארוך תוריד את ה . מ כספית" מ40והלחץ החלקי של דו תחמוצת הפחמן שווה PCO2 נקודה (מ כספית " מ20 לB .( מצב זה הינו בססת נשימתית ללא כל פיצוי מטבולי

(Uncompensated Respiratory Alkalosis) . המשך נשימת או הנשמת היתר לזמן ממושך תגרום בה מתקיימת בססת Hלכליה להגביר הפרשת ביקרבונט ועקב כך המצב יעבור בהדרגה לנקודה

אך נמוך מזה , עדיין גבוה מהתקין pHהפיצוי אף פעם אינו מלא ולכן ה . נשימתית עם פיצוי מטבולי . Bשבנקודה

אשר נגרמת חמצת מטבולית הגורמת לעודף יוני מימן וירידה תואמת בריכוז מצב אחר הוא כ

החמצת המתפתחת תגרום תגובה נשימתית מהירה ונשימת יתר אשר תגרום ). Gנקודה (הביקרבונט גרפית מתואר הדבר כתנועה לאורך החץ המוביל . תחמוצת הפחמן-לירידת הלחץ החלקי של דו

לערך קרוב לתקין pHצוי לא יהיה מלא ונשימת היתר תביא את ה גם כאן הפי. H לנקודה Bמנקודה . A אשר נמצאת שמאלה לנקודה BHכלומר לנקודה על החץ , אך עדיין פחות ממנו

Davenport's Graph

0

10

20

30

40

50

6.8 7 7.2 7.4 7.6 7.8 8 8.2

pH

PCO2=20PCO2=40PCO2=60

A

F

I H

E D

G

C

B

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

וכאשר מתפתח בהדרגה פיצוי ) ללא פיצוי( מתארת מצב של חמצת נשימתית Cבאופן דומה נקודה

מתארות שני I ו Eנקודות . CF לאורך החץ Fקודה מטבולי על ידי צבירת ביקרבונט הגרף נע בכיוון נוחמצת מטבולית ונשימתית ) E' נק(מצבים מיוחדים בהם יש שילוב של בססת מטבולית ונשימתית

מאופיין בכך Iמצב . אופייני לשוק משולב עם פגיעה נשימתית וסיכונו לחיים רבEמצב ). I' נק(כאחד לית אשר מוסיפה הנשמה מופרזת למצב של אלקלוזיס שנובע בדרך כלל מהתערבות רפואית טיפו

. מטבולי

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

זרימת הדם הריאתית ומאזן המים של הריאה – פיזיולוגיה של הנשימה 7

זרימת הדם הראתית

העורק הפולמונרי מכיל דם . CO2הדם הזורם בקפילרות הריאתיות קולט חמצן מהאלבאולות ומשחרר . ת הריאה מלוות את הסמפונות עד לרמת הברונכיולות הסופיותורידי מעורב ומתפצל כך שעורקיו

הקפילרות מהוות רשת צפופה על דפנות האלבאולות כאשר קפילרות גם מתחברות זו לזו באופן ששטח ורידי הריאה מנקזים את הדם העשיר בחמצן ועוברים בין אונות הריאה ומתחברים . הפנים שלהן מרבי

.ריאתיים עיקריים הנפתחים לעליה השמאלית של הלבבסופו של דבר לארבעה ורידים

מ כספית " מ15 בערך –הלחצים בכלי הדם הריאתיים נמוכים יחסית ללחצים במערכת כלי הדם הכללית הלחץ בקפילרות הריאתיות אף מעט יותר נמוך בגלל השפעת . במערכת הכללית90בממוצע לעומת כ

לחץ זה מספיק כדי להעלות דם עד פסגת , למרות זאת. החיכוך ומפל הלחץ בעורקים בזמן הזרימהמאזן הלחצים בין הקפילרה לסביבתה קובע אם הקפילרה תהיה פתוחה לזרימה . הריאה בתנאים רגילים

כאשר הלחץ האלבאולרי יותר גבוהה מאשר הלחץ בקפילרה הריאתית נחסמת . או נפולה וחסומה .הקפילרה והזרימה בה נפסקת

: לזרימת הדם בכלי הדם הריאתיים מושפעת מהגורמים הבאיםההתנגדות, אי לכך

הלחץ האלבאולרי .1 כאשר נפח הריאה גבוה רקמת הריאה מושכת את דופנות כלי הדם הריאתיים כלפי חוץ –נפח הריאה .2

יש לזכור שמתיחה מוגזמת של כלי הדם . דבר המגדיל את קוטר כלי הדם ומקטין את ההתנגדות . לגרום להם לתמט ולהגדלת ההתנגדותבדופנות האלבאולות יכול

ה Serotoninה : חומרים פרמקולוגים או טבעיים משפיעים על ההתנגדות של כלי הדם הריאתיים .3Histamine וה Norepinephrine בעוד ש , מכווצים את דופנות כלי הדם ומגדילים את ההתנגדות

Adernaline, Acetyl Choline, ו Isoproterenolים את כלי הדם ומקטינים את ההתנגדות מרחיב.

מדידות של זרימת הדם הראתית

שיטה מקובלת . (.Cardiac Output; C.O)זרימת הדם הריאתית הכוללת שווה בדרך כלל לתפוקת הלב לפי שיטה זו מודדים את קצב צריכת החמצן . ונקראת על שמו Fickי "למדידת תפוקת הלב הוצעה ע

קות על ידי מדידת ההפרש בין כמות החמצן שנכנסת לריאות וכמות החמצן הכוללת במשך מספר ד :הנפלטת מהן

7.1משוואה

חישוב . בהתאמהCvO2 ו CaO2באותו הזמן מודדים את תכולות החמצן בדם העורקי ובדם הורידי המעורב הפרש בין תפוקת הלב מבוסס על כך שכל ליטר דם שעובר דרך הריאות קולט כמות חמצן השווה ל

התכולות העורקית והורידית ולכן תפוקת הלב שווה למנת צריכת החמצן הכוללת בהפרש התכולות :כדלקמן

7.2משוואה

222 EOEIOIO FVFVV ⋅−⋅= &&&

22

2..OvaO

O

CCV

QOC−

==&

&

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

ל ושתכולות החמצן בדם העורקי " מ250לשם דוגמא מספרית הבה נניח שצריכת החמצן בדקה היא . liter/min 5 = 250/50ב שווה ל ל לכל ליטר דם בהתאמה אזי תפוקת הל" מ150 ו 200והורידי הם

חישוב זה מראה את תפוקת הלב הממוצעת במשך מספר דקות ומחייב לקיחת דוגמיות דם עורקי וורידי

שיטה אחרת למדידת תפוקת הלב הרגעית באופן לא פולשני מבוססת על . מעורב שהן פעולות פולשניותשיטת מדידה זו הנבדק נמצא בתוך תא אטום ב. מדידת קצב הסילוק של גז מסיס מאד אל תוך זרם הדם

גז זה מסיס ביותר בדם . Nitrous Oxide - N2O 79% חמצן ו 21%המכיל תערובת של ) פלטיזמוגרף(הגורם המגביל את לקיחת הגז אל תוך הדם הוא כמות הדם העוברת . ונלקח אל תוך הדם במהירות

יטרוס אוקסיד מהפאזה הגזית בפלטיזמוגרף לדם ככל שזורם יותר דם בריאות עובר יותר נ, לכן. בריאותשיטה . קצב ירידת הלחץ יחסי לקצב זרימת הדם הריאתית בכל רגע ורגע. וכתוצאה מכך יורד הלחץ בתא

.של זרימת הדם הריאתית) פולסטיליות(זו רגישה מספיק כדי לעקוב אחר התנודתיות

פילוג זרימת הדם הראתית

הדבר אף הגיוני אם נחשוב על פילוג הלחצים בתוך כלי . נית בכל חלקי הריאההדם אינו זורם בצורה הומוגכאשר אדם עומד לחץ הדם בקפילרות בפסגת הריאה כמעט אפס בעוד שבבסיס הריאה . הדם הריאתיים

מדידת זרימת הדם האזורית בריאה מתבצעת על ידי סריקת . מ מים" ס30הלחץ עשוי להיות קרוב ל טת מבית החזה לאחר שמזריקים לדם תמיסה המכילה גז קסנון רדיואקטיבי הרדיואקטיביות שנפל

(Xe133) . הקסנון שהוא גז בלתי מסיס מתנדף באלבאלות הריאה וכמותו בכל אזור ריאה יחסית לזרימתמדידות אלו מראות שבאדם נורמלי במנוחה זרימת הדם ליחידת ופח ריאה המגיעה . הדם לאותו אזור

כאשר מבצעים את . בלבד מהזרימה ליחידת נפח המגיעה לבסיסים1/3בשיעור של כ לפסגות הריאה היא במאמץ . מוצאים שהזרימה הרבה יותר הומוגנית) בחלל(הבדיקה בשכיבה או בתנאים של חוסר משקל

גופני עולה הזרימה בבסיסים ובפסגות כאשר העלייה בפסגות גדולה יותר מאשר בבסיסים וההבדלים בין . ניםהזרימות קט

לחץ טרנס מורלי בצינור מוגדר כהפרש בין הלחץ בתוך הצינור והלחץ (מורלי -נבחן עתה את הלחץ הטרנס

בפסגות הריאה במנוחה הלחץ בתוך כלי הדם יכול להיות כה נמוך . באזורים שונים של הריאה) מחוצה לולפחות בחלק , לרותעד כי הלחץ האלבאולרי עולה על הלחץ בקפילרות דבר הגורם לסגירה של הקפי

בהנשמה (הדבר בולט במיוחד כאשר הלחצים הנשימתיים מוגברים ). בנשיפה(ממחזור הנשימה אזור ריאה כזה אשר מקבל זרימת ). למשל בשוק(או כאשר לחץ הדם הריאתי נמוך מהתקין ) מלאכותית

Wasted)' בזאוורור מבוז'אוויר אך אינו מקבל זרימת דם מייצג סוג מסויים של נפח מת הנקרא Ventilation) . ניתן לזהות קיומו של אזור ריאה כזה אם משווים בין הלחץ החלקי שלCO2 באוויר הסוף

אך אם הלחץ החלקי בדם העורקי גבוה משמעותית , בדרך כלל כמעט ואין הבדל. נשיפתי ובדם העורקיר מבוזבז או כפי שהוא מהלחץ החלקי הנמדד בסוף נשיפה יש לחשוד בקיום מידה מסויימת של אוורו

. 'נפח מת אלבאולרי'נקרא לעתים

באזורי ריאה יותר נמוכים הלחץ הקפילרי גבוה מהלחץ האלבאולרי אך הלחץ בורידי הריאה המנקזים אותם עלול להיות נמוך

-תת(מהלחץ האלבאולרי ).אטמוספרי

7.1שרטוט

שבניגוד , נובע מכך. או בחלק ממחזור הנשימהבמצב כזה הורידים הריאתיים עלולים להיות סגורים בכל, למצבים מקובלים בצינורות קשיחים בהם הקטנת הלחץ בנקודת היציאה מהצנרת מגבירה את הזרימה

הנמכת הלחץ הורידי הריאתי אינה מגבירה את הזרימה והזרימה נקבעת אך ורק על ידי הפרש הלחצים . בין הלחץ בעורק הריאה והלחץ האלבאולרי

אזור אלבאולרי

וריד ריאתי בתמט

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

סיסי הריאה הלחץ הורידי גבוה בדרך כלל מהלחץ האלבאולרי ולכן הקפילרות תפוחות והזרימה בהן בב . נקבעת על פי מפל הלחץ בין העורק לוריד

Hypoxic Vasoconstrictionהיצרות כלי דם ריאתית עקב חוסר חמצן

כווצים עקב התכווצות כלי הדם העורקיים לאותו אזור מת, כאשר אזור ריאה נחשף לגז בו מועט החמצן

הדבר אינו תחת שליטה עצבית או הומורלית מאחר ומתרחש גם בריאה מבודדת . שריר חלק בדופנותיהם נמוך בעורקים או בכלי הדם המספקים את PO2 אלבאולרי נמוך ולא ל PO2התגובה הנה ל . או מושתלת

מ כספית " מ70 יורד מתחת ל PO2 גבוהים אך כאשר PO2התגובה לא קיימת בערכי . דפנות הסמפונותכתוצאה מהתכווצות כלי . PO2קפילריות אשר הולכת ומתגברת עם הקטנת ה -נגרמת היצרות עורקיות פרה

יש . תקיןPO2לאזורים בהם , למשל עקב אוורור ירוד, הדם המקומית מנותב דם מאזורי ריאה עניים בחמצןכתוצאה מכך חלה התכווצות כוללת של כל כלי . למשל בהרים גבוהים, מצבים בהם כל הריאה היפוקסית

. הדם הריאתיים והעמסה נכרת על הצד הימני של הלב

בעובר הריאה היפוקסית . חשוב במיוחד בחיים העובריים ובלידה Hypoxic vasoconstrictionמנגנון ה אר הדם ש. מתפוקת הלב מגיעה לריאה15%מאד ומרבית כלי הדם הריאתיים מכווצים כל כך שרק כ

בין העליות ודרך ה (Foramen Ovale)עובר מהצד הימני לצד השמאלי של הלב דרך החור הסגלגל Ductus Arteriosusכאשר היילוד לוקח את הנשימה הראשונה עולה . בין העורק הריאתי ואבי העורקים

ת ירידה נגרמ. בבת אחת הלחץ החלקי של החמצן באלבאלות וכלי הדם הריאתיים מתרחבים במהירותהלחץ בצד הימני של הלב קטן כך שהחור הסגלגל נחסם ובתוך , חדה של ההתנגדות לזרימת דם בריאות

שניות גדלה זרימת הדם הריאתית באופן שמרבית תפוקת הלב עוברת דרך הריאות ומקבלת אספקת שעות עד נפסקת לחלוטין ברוב הילודים בתוךDuctus Arteriosusהזרימה דרך ה . חמצן מהאלבאולות

. ימים ספורים

מאזן המים של הריאה

קפילרי ובמיוחד מלמלא -יש חשיבות גדולה למנוע ממים מלהרחיב את המרווח הבין תאי בחסם האלבאולוהכוח הדוחף מים . Starling lawמאזן המים הריאתי מציית בדרך כלל לחוק סטרלינג . את האלבאולות

רוסטטי בין תוך הקפילרה הריאתית והרווח הבין תאי המקיף החוצה מהקפילרות הנו ההפרש הלחץ ההידלעמת זאת הכוח הנוטה לשמור מים בתוך הקפילרה הריאתית הוא ההפרש בין . Pcap – Pinterstitium: אותה

הלחץ הקולואיד אוסמוטי הקפילרי הנובע מחלבוני הפלסמה לבין הלחץ הקולואיד אוסמוטי של חלבוני : ניתן לכן לכתובΠcap – Πinterstitium: הנוזל הבין תאי

7.3משוואה

מציין את היכולת של σו ) קבוע הפילטרציה( הנו קבוע המציין את מידת חדירות הממברנה למים kכאשר ).מקדם ההחזרה(ממברנת הקפילרה למנוע מעבר חלבונים דרכה

טטי בקפילרה הריאתית הוא הלחץ ההידרוס. מ כספית" מ28הלחץ הקולואיד אוסמוטי בקפילרה הוא כ

אך יש לזכור שהוא מאד תלוי , בערך במחצית הדרך בין הלחץ בעורק הפולמונרי והעלייה השמאליתהלחץ . מ כספית כערך מייצג" מ10מקובל לקחת ערך של . במיקום הקפילרה בריאה ובתנוחת הנבדק

ניחים שהוא דומה לזה של נוזל הקולואיד אוסמוטי הנורמלי בנוזל הבין תאי הריאתי אינו ידוע ולכן מגם הלחץ ההידרוסטטי בנוזל הבין תאי הריאתי אינו ידוע . מ כספית" מ20כ , הלימפה המנוקז מהריאה

כאשר מציבים ערכים . מ כספית" מ 5-במדויק אך יש עדויות מספיקות לכך שהוא שלילי במקצת ושיעורו כ : מקבלים) מניעה מוחלטת של מעבר חלבונים( ומניחים שמקדם ההחזרה שווה אחד 7.2אלו במשוואה

( ) ( )[ ]erstitiumcaperstitiumcapOH PPkQ intint2Π−Π⋅−−⋅= σ&

( ) ( )[ ] ( ) )7(81520281)5(102

mmHgkkkQ OH ⋅=−⋅=−⋅−−−⋅=&

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

7.4משוואה

גם , לכן. בסך הכל מפל הלחץ נטו הוא חובי כלומר לחץ גדול יותר בתוך הקפילרה מאשר מחוץ להבאדם נורמלי . במצב נורמלי יש יציאה מתמדת של נוזלים מתוך הקפילרות לנוזל הבין תאי בריאות

הנוזל היוצא מהקפילרות מחלחל לאזורים . ל לשעה" מ20 כ הזרימה הזו נמוכה ואינה עולה עלנוזל הלימפה מגיע לשערי . שמסביב לכלי הדם הגדולים ומנוקז באמצעות כלי לימפה הנמצאים שם

. Azygus ומשם דרך צינור הלימפה הראשי מתנקז לוריד ה (Hilus)הריאה

Pulmonary Edemaבצקת ריאות

הקפילרי מתחילה זרימה מוגברת של נוזלים מתוך הקפילרות לנוזל כאשר עולה הלחץ ההידרוסטטי מבצע מאמץ גופני קיצוני ) בריא(הדבר קורה כאשר הלב כושל או במקרים שבו אדם . הבין תאיאך כאשר קצב יציאת הנוזל , תחילה הנוזלים מנוקזים מהרווח הבין תאי באמצעות הלימפה. ומתמשך

ברונכיאלים ובשערי -תחילה האזורים הפרי, חילה הצטברות נוזליםגובר על כושר הניקוז הלימפטי מתהריאה ובהמשך ברווח הבין תאי ברקמת הריאה ואם לא ניתן טיפול מתאים הנוזל מחלחל אל תוך

הרחבת הרווח הבין תאי בנוזל גורמת להגדלת מרחק הדיפוזיה והפרעה . האלבאולות וגורם להצפתןהאלבאולות עצמן בנוזל גורם הידרדרות מהירה במצב החולה תוך מילוי . בקליטת חמצן על ידי הדם

. תחמוצת פחמן-הפרעה קשה בחימצון ובשחרור דו

ובמיוחד בצקת אלבאולרית גורמות להגדלת מתח הפנים באלבאולות וללחץ אלבאולרי , בצקת ריאות. פת של מיםדבר המגביר את הפרש הלחץ ההידרוסטטי ויציאה נוס, ובין תאי עוד יותר שליליים

הצפת האלבאולות מקשיחה עוד יותר את הריאה ומצריכה יצירת לחץ שלילי עודף כדי להניע את התוצאה היא מעגל משוב חיובי המגביר את יציאת המים במהירות עד . האוויר פנימה אל תוך הריאות

קצף המים החודרים לאלבאולות מתערבבים עם הסורפקטנט באופן שנוצר . להצפת הריאות וחנקאלה הם מצבים קיצוניים הגורמים לעתים . יציב המונע תנועה של אוויר מחד ושיחלוף גזים מאידך

.קרובות למות החולה

מלבד עליה בלחץ הידרוסטטי בצקת ריאות יכולה להיגרם גם עקב ירידה בלחץ הקולואיד אוסמוטי מעותית בחדירות במקביל נגרמת לעתים עליה מש. כפי שקורה במחלות כבד או ברעב כרוני

הדבר קורה בתגובות אלרגיות קשות ובהשפעת זיהומים ). מוגבר k(הממברנות הקפילריות , התוצאה היא דליפת כמויות גדולות של נוזל לתוך הנוזל הבין תאי ובהמשך לאלבאולות. ורעלנים

Low)מוך בצקת ריאות כזאת מכונה בצקת ריאות של לחץ נ. למרות שהלחץ ההידרוסטטי אינו מוגברpressure pulmonary edema)והתמותה בה גבוהה ביותר .

עליה בהפרש Pcap-Pinterstitium

עליה בחדירות הממברנות למים

עליה בלחץ הדם בקפילרה הריאתית

ירידה בלחץ הקולואיד אוסמוטי

כימית , פגיעה זיהומית או אלרגית

או /כשלון לב ו העמסת נוזלים

ירידה ברמת החלבון בפלסמה

ירידה בהפרשΠcap–Πinterstitium

עליה במקדם kה הפילטרצי

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

7.2שרטוט

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

פונקציות מטבוליות של הריאה – פיזיולוגיה של הנשימה 8

אך ברור שעדיין רב , התפקוד הביוכימי והמטבולי של הריאה נחשף בהדרגה בשנים האחרונותהתפקידים הביולוגים של הריאה כוללים יצירת חומרים לשרות הריאה עצמה ויצירה . על הגלויהנסתר

העובדה שכל הדם עובר דרך הריאה פעם עד פעמים בכל דקה . ופרוק של חומרים לשרות הגוף כולוהופכת אותה לצומת אסטרטגית בבקרה על רמות של חומרים בעלי חשיבות בקביעת התפקוד התקין

. כולושל הגוף

שהוא Diplamitoyl lecitinהחומרים שהריאה מייצרת לצרכיה העצמיים כוללים במיוחד את ה ואת המוקופוליסכרידים היוצרים את שכבת הציפוי הצמיגה , פוספוליפיד ומרכיב עקרי של הסורפקטנט

. Mucus -של דרכי האוויר ה

:הפעילות הביוכימית של הריאה לשרות הגוף כולו כוללת שהוא Angiotensin Iהיפוך ה . (Vaso-active substances)חומרים בעלי פעילות על כלי הדם .1

בכיווץ כלי דם מתבצעת בריאה 50 שהוא חומר פעיל פי Angiotensin IIפוליפפטיד דל פעילות ל Angiotensin Convertingהאנזים המבצע את ההיפוך הוא ה . המסייעת בכך לבקרת לחץ הדם

Enzymeנמצא על דפנות התאים האנדותליאלים של הקפילרות הריאתיות ש .

Bradykinin. חומרים אחרים בעלי פעילות על כלי הדם מנוטרלים בריאה בזמן מעבר הדם דרכה .2 מסולקים E1, E2 & F2αגם הפרוסטגלנדינים . בזמן המעבר80% מנוטרלים כדי Serotoninו

אופן . ין והיסטמין מנוטרלים באופן חלקי בלבדנוראפינפר. מזרם הדם בעת המעבר בריאהנוראפינפרין וסרוטונין נלקחים מתוך זרם הדם ונאגרים בתאי . הניטרול שונה מחומר לחומר

י "י פרוק כמו למשל הברדיקינין המפורק אנזימטית ע"חומרים אחרים מנוטרלים ע. האנדותלPeptidaseילות על כלי דם אינם מושפעים כלל מספר חומרים בעלי פע. המצוי בדפנות בקפילרות

. A1 & A2הללו כוללים את האפינפרין ואת הפרוסטגלנדינים . ממעברם דרך הריאה

. חומרים המיוצרים או נאגרים בריאה יכולים להיות משוחררים אל זרם הדם בתנאים מיוחדים .3 מהריאה או בהתקף אסטמה משתחררים(Anaphylactic Shock)למשל בהלם על רקע אלרגי חומרים אלו גורמים . פרוסטגלנדינים ולאוקוטראינים, ברדיקינין, לזרם הדם ולסביבה היסטמין

להיצרות דרכי האוויר מחד והרחבה פתולוגית של כלי דם פריפרים מאידך עם שיטפון של .הפרשות לתוך דרכי האוויר ועלולים להביא למוות

של הריאה מכילים הפרין Mastל תאי ה למש. לריאה יש תפקיד גם בבקרה על קרישת הדם .4

. המונע קרישת דם

מולקולה פשוטה זו מהווה איתות לבקרה מקומית של . NOלריאה תפקיד בייצור וניטרול ה .5 מתגלה NOה . כולל בקרה על הטונוס של השריר החלק בדפנות כלי הדם הריאתיים, תהליכים

. ובלים מפגיעה דלקתית בדרכי האווירבאוויר הננשף בריכוזים גבוהים יותר אצל חולים הס

תאיים וביוכימיים המשפיעים על דרכי , מלבד פעילויות וחומרים אלו יש מגוון רחב של תהליכים ביולוגים . נושאים אלו נלמדים במסגרת קורס בפתולוגיה של הריאה. האוויר במחלת האסטמה

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

יחסי אוורור-זרימה והשנט הריאתי – פיזיולוגיה של הנשימה 9

הקדמה

. אוורור אלבאולרי ירוד וחסם דיפוזיוני): Hypoxemia(עד כה ראינו שתי סבות לרמת חמצן ירודה בדם

הדבר קיים . הסבה השלישית היא מעבר דם מהצד הורידי לצד העורקי ללא חשיפה לאוויר אלבאולרי : במידה מעטה גם בנורמלי בכמה מקומות

אמצעות העורקים הברונכיאלים אך הניקוז הורידי שלהם סמפונות הריאה מקבלים אספקת דם ב •

.הוא ישירות לורידים הריאתיים שם הדם הזה מתערבב עם הדם העשיר בחמצן המגיע מהריאותהניקוז הורידי של השליש הפנימי של דופן החדר השמאלי מתבצע ישירות לתוך חלל החדר •

ב עם הדם עתיר החמצן שמגיע גם כאן דם דל חמצן מתער. Thebesian veinsבאמצעות ה . מהריאות

מ כספית בלחץ החלקי של חמצן בדם " מ5 גורמת לירידה של כ Shunt תופעה נורמלית זו הנקראת מיצד

. העורקי יחסית לרמתו בקפילרות הריאתיות

Shuntמיצד

ודם לכן דרך במחלות לב מולדות קיימים מצבים בהם דם ורידי עובר לצדו השמאלי של הלב מבלי שעבר ק Atrial and Ventricular Defects (ASD: דוגמאות לכך הן נקבים במחיצות בין שני צדי הלב. הריאה

& VSD); Patent Ductus Arteriosus (PDA) . פגמי לב מולדים כאלה מתבטאים באופן קליני בכחלון)Cyanoss . הלב ניתן לחשב את כאשר השנט נוצר ממעבר וערבוב דם ורידי מעורב לצד השמאלי של

.9.1שיעור הזרימה היחסית בשנט כמתואר בתמונה

הכמות הכללית של חמצן היוצאת מאבי העורקים בדקה בתכולת QTמבוטאת על ידי מכפלת תפוקת הלב הכוללת

:CaO2החמצן בדם העורקי

9.1משוואה

שהוא , כמות זאת מגיעה בחלקה מהדם שעבר דרך הריאותאשר , QSוקת הלב הכוללת וספיקת השנט ההפרש בין תפ

נטען בחמצן באופן מלא בקפילרות הריאתיות עד לרמה אותה :CpcO2נסמן כ

9.2משוואה

9.1שרטוט

כלומר מכיל אותה תכולת חמצן כמו בדם ורידי מעורב , ובחלקה מהדם שעבר דרך השנט ולא נטען בחמצןCvO2:

9.3משוואה

CpcO2

CvO2

QT

QT-QS

QS CaO2

2aOT CQ ⋅

2)( pcOST CQQ ⋅−

2OvS CQ ⋅

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

:אזן המסה הפשוט הזה כמשוואה מקבליםכאשר מסדרים את מ

9.4משוואה

:מסדרים מחדש את האברים

9.5משוואה

.ומעבירים אברים מצד אל צד כדי לקבל את משוואת השנט

9.6משוואה

:דוגמה מספרית

רוויה מלאה של (תכולת חמצן בדם בקפילרה הראתית , ל לליטר" מ206עבור תכולת חמצן עורקית של :ל לליטר מקבלים" מ161ל לליטר ורוויה בדם ורידי מעורב של " מ211) צןחמ

ערך זה הוא עדיין בתחום התקין אך ערכים גבוהים יותר מצביעים על מצב . 10%כלומר אחוז השנט הוא .פתולוגי

זאת מתקבלת ממדידה ישירה . כדי לחשב את שעור השנט יש לדעת את תכולת החמצן בדם העורקי

תכולת החמצן בדם ורידי מעורב . מעורק) ללא חשיפה לאוויר(ית דם שנלקחת בתנאים אנארובים בדוגמהדבר מחייב הכנסת קטטר ארוך דרך וריד פריפרי או מרכזי . מחייבת לקיחת דוגמת דם מהעורק הריאתי

הדם קטטר כזה המכיל בלונית קטנה בקצהו כך שהוא נסחף בקלות עם זרם . והשחלתו עד לעורק הריאתיאת תכולת החמצן בדם הקפילרות הריאתיות לא ניתן למדוד באופן . Swan- Ganzש "הורידי נקרא קטטר ע

בתנאים כאלו ניתן להניח במידה רבה של . לכן מבצעים את הבדיקה כאשר הנבדק נושם חמצן טהור. ישירההמוגלובין כדי לחשב סבירות שהדם בקפילרות הריאתיות רווי לחלוטין בחמצן כך שמספיקה ידיעת ריכוז

הנחה זו נכונה מפני שמפל הלחצים החלקיים של חמצן כה גדול בתנאים של נשימת . את תכולת החמצןההמוגלובין בדם בקפילרה הריאתית מספיק להגיע , חמצן טהור כך שגם אם יש פגם דיפוזיוני מסוים

. לרוויה מלאה תוך מעברו בקפילרה שבדופן האלבאולה

222)( OvSpcOSTaOT CQCQQCQ ⋅+⋅−=⋅

)()(2222 OvpcOSaOpcOT CCQCCQ −⋅=−⋅

22

22

OvpcO

aOpcO

T

S

CCCC

QQ

−−

=

1.0505

161211206211 ==

−−=

T

S

QQ

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

יותהערות קלינ

יש לשים לב לכך שמשוואת השנט כשלעצמה אינה מבדילה בין שנט אנטומי מוחלט לבין שנט פיזיולוגי הנובע ממעבר דם דרך אזורי ריאה המקבלים אוורור מאד נמוך ועקב כך הדם עובר מבלי להגיע לרוויה

.הערך המחושב באמצעות משוואת השנט נותן שקלול של כל סוגי הדלף למיניהם. מלאהתגרום לעליה קטנה ) למשל עקב פגם במחיצות הלב( ריאתי -תוספת חמצן לחולה עם שנט אנטומי חוץ לעמת זאת בחולה בו השנט המחושב נובע מקיום אזורי ריאה . בלבד בלחץ החלקי של חמצן בדם העורקי

עליה מעוטי אוורור תוספת חמצן תשפר במידה רבה את רווית החמצן העובר דרך אותם אזורים ונראה .משמעותית בלחץ החלקי של חמצן בדם העורקי

חוסר התאמה בין אוורור וזרימת דם

הלחץ החלקי . פילוג לא תואם של האוורור וזרימת הדם הריאתית הוא הגורם השכיח ביותר להיפוקסמיה

די ובקצב סילוק החמצן על י, של חמצן בכל אזור ואזור של הריאה תלוי בקצב אספקת החמצן לאזור מחד קובע את הלחץ החלקי (VA/Q)היחס בין האוורור לזרימה של כל אזור . הדם הזורם דרכו מאידךכאשר הדיפוזיה אינה מופרעת מתקיימת השוואת לחצים חלקיים של חמצן בין . האלבאולרי של האזור

חמצן כאשר הלחץ החלקי של, במצב נורמלי. PpcO2 = PAO2: הדם הקפילרי והאוויר האלבאולרי באופן שהלחץ , מ כספית" מ40הלחץ החלקי של חמצן בדם ורידי מעורב , מ כספית" מ150באוויר הנשאף שווה

תוצאת 1 זרימה הוא –מ כספית והיחס אוורור " מ46החלקי של דו תחמוצת הפחמן בדם ורידי מעורב מ " מ100א כ המאזן בין אספקה וסילוק של חמצן הינה דם קפילרי ריאתי בו הלחץ החלקי של חמצן הו

. מ כספית" מ40כספית והלחץ החלקי של דו תחמוצת הפחמן

תחמוצת - יהיה הלחץ החלקי של החמצן יותר נמוך וזה של דוVA/Q < 1אם אזור ריאה מקבל פחות אוורור אמנם VA/Q>1לעמת זאת באזור ראה המקבל אוורור גבוה יחסית לקצב זרימת הדם . הפחמן יותר גבוה

אך השפעת הדבר על תכולת החמצן בדם תהיה נמוכה מאחר , יותר נמוךPpcCO2יותר גבוה ו PpcO2יהיה . וברגע שההמוגלובין רווי לחלוטין השפעת עליה בלחץ החלקי של חמצן על הרוויה כמעט לא מורגשת

9.2שרטוט

0

10

20

30

40

50

40 65 90 113 1340

2

4

6

8

10

PaO2 [mm Hg]

PaCO2 [mm Hg]

Mixed venous blood-gas composition = shunt

VA/Q

Inspired air composition = dead space

VA/Q = 0.85

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

דיאגרמה שבשרטוט באמצעות ה PCO2 ו PO2ניתן לייצג את רצף היחסים בין אוורור לזרימה והשפעתם על 9.2 .

בכל האזורים הרכב ). קו מקווקו וציר ימני(זרימה התואם -כל נקודה על העקומה מושפעת מהיחס אוורור

הגז הנשאף והרכב הדם הורידי המגיע זהה אך הרכב הדם העוזב את אזור הריאה והגז הננשף גז האלבאולרי ננשף הוא כאשר ה. המקומי של כל אזור ואזורVA/Qמהאלבאלות שונה בתלות ביחס

של הרכבי הגזים מהאזורים ) לינארי(מתערבב מכל אזורי הריאה והרכבו הנו ממוצע משוקלל פשוט כאשר הדם יוצא מאזורי הריאה השונים ומתערבב כד לתת את הדם . אין הדבר כך לגבי הדם. השונים

יש לחשב את תכולת החמצן כדי לחשב את השקול. העורקי התוצאה היא מיצוע לא לינארי של ההרכביםבדם מכל אזור ואזור ומכך את תכולת החמצן הכוללת בדם המעורבב ומערך זה ניתן לחשב באמצעות

מהערך הממוצע של ) יותר נמוך(ערך זה יהיה שונה . את הלחץ החלקי של הדם העורבHillמשוואת .ל ההמוגלוביןהלחצים החלקיים וזאת בגלל חוסר הלינאריות של עקומת הדיסוציאציה ש

הערה קלינית

זהו . זרימה בריאה-בהרבה מחלות ריאה כרוניות וחריפות חלים שינויים נכרים בפילוג יחסי האוורור

הגורם העיקרי לירידה בלחץ החלקי של חמצן בדם עורקי במחלות דוגמת אמפיזמה ומחלת ריאות בלחץ החלקי של חמצן בין הדבר בא לידי ביטוי בהגדלת ההפרש) . COPD (חסימתית כרונית

) .לעיל' ר DO2(A-a)(האלבאולות והדם העורקי

מדידות של פילוג יחסי אוורור זרימה

באדם נורמל עומד בסיסי הריאה מקבלים . זרימה שאינו הומוגני- גם בנבדק נורמלי קיים פילוג יחסי אוורורלרי בבסיסים יותר גבוהה אך ההבדל גם האוורור האלבאו. מאשר בפסגות הריאה5זרימת דם גדולה פי

ניתן לבדוק את פילוג זרימת הדם והאוורור בשיטה המשתמשת . 70%הרבה יותר קטן ואינו עולה על מזריקים לחולה כמות קטנה של תמיסה פיזיולוגית שעברה . Xe133באיזוטופ רדיואקטיבי של גז הקסנון

ההזרקה מתבצעת לוריד של החולה כך . השוואת לחצים חלקיים עם גז המכיל קסנון רדיואקטיביעם הגעת התמיסה והגז . שהתמיסה מגיעה לריאות ומתפלגת בהן באופן יחסי לפילוג זרימת הדם בריאות

קרינת הגאמה שנפלטת . בדיפוזיה אל האזורים האלבאולרים, שהוא יחסית בלתי מסיס, לריאות עובר הגזאת קרינת הגאמה ניתן למדוד . הדם המקומיתמכל אזור ריאה יחסית בשלב הראשוני הזה לזרימת

מצלמה זו נותנת תמונת מיפוי של שיעור הקרינה . המכוונת לגבו של הנבדק' מצלמת גאמה'באמצעות הנבדק שממשיך לנשום מאוורר את האזורים האלבאולרים ובהדרגה יורדת רמת הקרינה מכל . המקומיתבאמצעות . י לקצב האוורור האלבאולרי של האזורקצב הירידה של הקרינה הנמדדת יחס. אזור ואזור

תמונות עוקבות ניתן לחשב את קצב דעיכת הקרינה האזורית וממנו את האוורור הסגולי המקומי ' צילום'האוורור , השיטה מאפשרת מדידה של זרימת הדם המקומית, אי לכך). כלומר האוורור ליחידת נפח ריאה(

מראה דוגמה של תוצאות מדידת יחסי אוורור זרימה 9.3רטוט ש. האלבאולרי המקומי והיחס ביניהם .בנבדק נורמלי

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

9.3שרטוט

בנקודת המפגש . והיחס ביניהם כפונקציה של המיקום בראות מעל הבסיסים, זרימת הדם, פילוג האוורור . 1בין הקווים היחס שווה

. 0.6 - בעוד ערכו בבסיס הריאה כ2ימה בנורמלי בפסגות עולה מעל ניתן לראות שהיחס בין האוורור והזרמצביעה על ערכי הלחצים החלקיים של חמצן בכל אחת ) הרחבה להלן (A.1.9הסתכלות בגרף שבשרטוט

בבסיס הראה , מ כספית" מ128 -ניתן לראות שבעוד בפסגת הראה הלחץ החלקי מגיע לכ. מהנקודות .מ כספית" מ89 -הלחץ החלקי של חמצן כ

הערה קלינית

מתג השחפת זקוק . המקום השכיח להתרבות מתגי השחפת בחולי שחפת הריאות הוא פסגות הריאה

לפני שהיו תכשירים אנטיביוטים , בעבר. ללחצים חלקיים גבוהים של חמצן ולכן מתפתח יותר טוב בפסגותשם הלחץ החלקי , בהרים הגבוהיםהחולים היו מועברים להחלמה בסנטוריומים , יעילים לטיפול בשחפת

. הנמוך של החמצן מעכב את התפתחות החיידק

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0 5 10 15 20 25 300

0.5

1

1.5

2

2.5VA [l/min/%FRC]Q [l/min/%FRC]VA/Q

VA a

nd Q

VA/Q

Location: cm above lung bases

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

חישוב כמותי של יחסי אוורור זרימה והשפעתם על הלחץ החלקי של חמצן: Aהרחבה

החישוב להלן יאפשר מציאת הלחץ החלקי של חמצן בכל אזור ריאה על פי היחס המקומי בין האוורור כמות החמצן שיוצאת מהקפילרות הריאתיות לגוף ביחידת זמן . ריאתיתהאלבאולרי וזרימת הדם ה

CpcO2שווה לסכום של כמות החמצן שמגיעה מהדם הורידי המעורב CvO2 ועוד הכמות שמגיעה לדם :VO2הקפילרי בדיפוזיה מהאלבאולות

A.1.9משוואה

שווה לתכולת החמצן בדם הורידי כאשר הכמות שמגיעה לקפילרות הריאתיות באמצעות הדם הורידי

:המעורב כפול תפוקת הלב

A.2.9משוואה

בעוד הכמות שיוצאת מהקפילרות הריאתיות שווה לתכולת החמצן בקפילרות הריאתית לאחר

:אקווילוברציה של לחצים חלקיים עם הגז האלבאולרי כפול תפוקת הלב בדקה

A.3.9משוואה

שווה במצב יציב להפרש בין כמות VO2ם בקפילרות הריאתיות הכמות נטו של חמצן שנמסרת לד

.החמצן באוויר הנשאף לבין כמות החמצן באוויר הננשף

A.4.9משוואה

באמצעות הפרש בפרקציות של חמצן באוויר A.4.9כאשר ניתן לבטא את הצד הימני של משוואה

ם בקפילרות הריאתיות כפול האוורור הנשאף ובאוויר היוצא מהאלבאולות לאחר אקוויליברציה עם הד :האלבאולרי בדקה

A.5.9משוואה

222 OOvpcO VCC &&& +=

[ ][ ]222

39.103.0OO EqEqpcO SHgbPQC ⋅⋅+⋅⋅= &&

[ ][ ]222

39.103.0OO vvOv SHgbPQC ⋅⋅+⋅⋅= &&

222 EOIOO VVV &&& −=

⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛

−−

−⋅=

OHbar

EqO

OHbar

IOAO PP

PPP

PVV

2

2

2

2

2&&

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

תוך שאנו מעבירים את A.1.9 במשוואה A.5.9אם נציב את קצב צריכת החמצן המחושב ממשוואה : תכולת החמצן בדם הורידי המעורב לצד שמאל של המשוואה בשינוי סימן נקבל

A.6.9משוואה

:ינוס אברים דומיםובאופן מפורט לאחר כ

A.7.9משוואה

ומימין את VA/Qכעת נעביר אברים כך שמשמאל נקבל את היחס בין האוורור האלבאולרי וזרימת הדם

שימו לב לכך שאת ערכי רווית . הביטוי המפורש המחושב כפונקציה של הלחץ החלקי באקוויליברציה . P50 ובערך רלבנטי של 2.8 של בשימוש בחזקהHillההמוגלובין מחשבים באמצעות נוסחת

A.8.9משוואה

ניתן להציב ערכים עבור הלחץ החלקי של חמצן באקוויליברציה ולקבל את הערכים התואמים של יחסי A.1.9 זרימה כפי שמומחש בשרטוט –אוורור

222 OOvpcO VCC &&& =−

[ ][ ]( )

22

2

2222)(39.1)(03.0

EqOIOOHbar

A

vEqvEq

PPPP

V

SSHgbPPQOOOO

−⋅−

=−⋅⋅+−⋅⋅

&

&

[ ]

( )22

2

2

2

2

2

22

1

)(39.1

)(03.0

8.250

8.2

8.2

8.250

8.2

8.2

EqOIOOHbar

Ov

Ov

EqO

EqO

vEq

A

PPPP

PPP

PPP

Hgb

PPQV

OO

−⋅−

⋅⎥⎥⎥

⎦

⎤

⎢⎢⎢

⎣

⎡

+−

+⋅⋅

+−⋅

=&

&

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

A.1.9שרטוט

אינם יכולים לפצות שים לב לכך שבשל השיפוע המשתנה של העקומה אזורי ריאה המאווררים ביתרזרימה הוא אפס /כאשר היחס אוורור. על השחלוף הירוד של חמצן באזורי הריאה בהם האוורור ירוד

בעוד ) נקודת הקיצון השמאלית(הלחץ החלקי של חמצן נשאר כפי שהיה בדם הורידי המעורב ) שנט(של חמצן קרוב לזה שבאוויר הלחץ החלקי ) אוורור מבוזבז–נפח מת (שכאשר יחס האוורור לזרימה גבוה

).נקודת קיצון ימנית(הנשאף

Effect of VA/Q on PEqO2

0

40

80

120

160

0 1 2 3 4 5

VA/Q

PEq

O2

VA/Q =0.3PEqO2=69 mmHg

VA/Q=3.0PEqO2=137mmHg

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

שיחלוף גזים ברקמות – פיזיולוגיה של הנשימה 10

הקדמה

מרחקי הדיפוזיה . עוברים מהקפילרות לתאים ולהפך בדיפוזיה על פי מפל לחצים חלקייםCO2חמצן ו דיפוזיביות של גז בנוזל יחסית מאחר וה. ברקמה גבוהים בהרבה ממרחקי הדיפוזיה הטיפוסיים בראה

מזו של חמצן ומהווה לכן בעיה פחותה 20 גבוהה פי CO2מהירות הדיפוזיה של , ישרה למסיסותוהדיון הנוכחי יתרכז לכן במעבר החמצן לרקמות ולמיטוכונדריות . בהרבה מבחינת שחלוף הגזים

. שבתוכן

פילרה לתאים דבר הגורם לירידה כאשר דם עובר בקפילרה הרקמתית חמצן עובר בהדרגה מהקצריכת החמצן , במקביל. הדרגתית של לחצו החלקי בקפילרה ככל שמתקדמים במורד הזרם

. הרקמתית גורמת ללחצו החלקי להיות יותר נמוך ככל שתאי הרקמה מרוחקים יותר מהקפילרות .10.1הדבר מודגם בשרטוט

10.1שרטוט

מ " מ100דם בקפילרה יורד הלחץ החלקי מערך הקרוב ל ניתן לראות בשרטוט שבמהלך מעבר ה

תאי הרקמה הקרובים לקפילרות ובמיוחד אלו שנמצאות . מ כספית" מ40כספית לערך ורידי של כ חמצן ממשיך לעבור בדיפוזיה . מלחץ חלקי גבוה יחסי של חמצן' נהנים'סמוך לקצה העורקי שלהן

ניתן . תוך כדי שהוא גם נצרך בכל תאי הרקמה,לתאים הנמצאים במרחק יותר גדול מהקפילרותלראות מהתרשים שבתאים שנמצאים רחוק מהקפילרות ובמיוחד אלו שבמורד הזרם הלחץ החלקי

). מ כספית ואף פחות" מ5(יכול לרדת לערכים נמוכים :הגורמים הקובעים את הלחץ החלקי של חמצן ברקמות הם ככל ההקפילרות יותר קרובות זו לזו מרחק הדיפוזיה ). המרחק בין קפילרות(צפיפות הקפילרות .1

לעומת , כאשר הוא פעיל מאד10בשריר למשל יכול לעלות מספר הקפילרות הפתוחות פי . מתקצרמאופיינות בצפיפות ) למשל שריר לב(רקמות פעילות במיוחד . מספרן כאשר השריר במנוחה

באופן קבוע הם בעלי צפיפות קפילרות יותר אנשים וחיות החיים בהרים גבוהים . קפילרות גבוהה .גבוהה מאשר אלו המתגוררים בגובה פני הים

לכן . קפילרות ארוכות מאופיינות בלחץ חלקי נמוך יותר של חמצן במורד הזרם. אורך הקפילרות .2

). רקמת שומן למשל(ברקמות פעילות הקפילרות קצרות יותר מאשר ברקמות שאינן פעילות

ככל שהלחץ החלקי של החמצן גבוה יותר תכולת החמצן . חמצן בדם העורקיהלחץ החלקי של .3 70מתחת ל (הדבר חשוב ביותר בתחום הנמוך של לחצי חמצן . בדם הנכנס לקפילרות יותר גבוהה

100 80 60 40

100 80 60 40

80 60

40 20 10 5

Vein

Vein

Artery

Artery

Tissue

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

שינויים בלחץ החלקי משפיעים אך במעט ) מ כספית" מ100מעל (בלחצי חמצן גבוהים ). מ כספית"מ . הצורה הסיגמואידית של עקומת ההיפרדות של ההמוגלוביןעל תכולת החמצן בדם בגלל

ככל שריכוז ההמוגלובין בדם יותר גבוה תכולת החמצן בדם יותר גבוהה . ריכוז ההמוגלובין בדם .4

ולכן גם אם יוצא חמצן מהדם השינויים בלחץ החלקי קטנים יותר מאשר במצב בו תכולת החמצן בדם .נמוכה יותר

ככל שקצב הזרימה גבוה יותר ירידת הלחץ החלקי של החמצן עקב . לרותקצב זרימת הדם בקפי .5

כדי להבין נקודה זו כדאי לדמיין מצב קיצוני בו זרימת הדם יורדת כמעט . צריכתו ברקמה קטנה יותר .במקרה כזה צריכת החמצן ברקמה תוריד את הלחץ החלקי בקפילרות לערכים נמוכים ביותר. לאפס

. ככל שקצב הצריכה יותר גבוה ירד הלחץ החלקי שלו יותר מהר. י הרקמה"קצב צריכת החמצן ע .6

הלחץ , )HCNלמשל הרעלת ציאניד (י הרקמה "אם נדמיין מצב קיצוני בו אין כלל צריכת חמצן עלמעשה . החלקי של החמצן לכל אורך הקפילרה ובכל חלקי הרקמה יהיה זהה ללחץ החלקי בעורק

וה מהנורמלי של חמצן בדם ורידי מעורב כוללת את האפשרות האבחנה המבדלת של לחץ חלקי גב !של הרעלת ציאניד

יכול לעבור לחילוף חומרים אנארובי בו נצרך (Hypoxia)אזור רקמה בו הלחץ החלקי הרקמתי נמוך מאד

קיימת שונות רבה מאד בין רקמות הגוף לגבי יכולתן לתפקד במצבים של . גלוקוז ונוצרת חומצה לקטית. גבוה בהרבה מאשר תאי הכבדPO2תאי המוח למשל מפסיקים לפעול ב . חמצן נמוכהרמת

.מ כספית" מ2המיטוכונדריות של הכבד ממשיכות לצרוך חמצן גם כשהלחץ החלקי שלו סביבן נמוך כדי

מהחמצן 10%הכליה למשל ממצה רק כ . יש גם הבדלים גדולים במיצוי החמצן מהדם ברקמות השונות מהחמצן 55%לעומת זאת הלב מנצל כ . בוריד הכליה גבוה יחסיתPvO2יה בדם העורקי ולכן ה המגיע אל

זו הסבה לכך שכדי להגדיל את ). מ כספית" מ25בערך ( בסינוס הקורונרי נמוך PvO2המגיע אליו ולכן חייבים להגדיל את הזרימה הכלילית ואין למעשה אפשרות ) למשל בזמן מאמץ(אספקת החמצן ללב

שריר שלד במאמץ מנצל עד . י הגברת מיצוי החמצן מהדם כפי שקורה ברקמות אחרות"הגדיל אותה על 7-8 בדם היוצא מהשריר בזמן מאמץ יכול אף להיות PvO2 מהחמצן שמגיע אליו עם הדם העורקי וה 90%

זמן מהחמצן המגיע אליו עם הדם העורקי וב¼ בזמן מנוחה הגוף כולו ממצה בממוצע כ . מ כספית"מ מרכזת מידע על כמה מהרקמות 10.1טבלה . מאמץ קיצוני יכול למצות קרוב לשלושה רבעים מהחמצן

:החשובות

סוג הרקמה

הפרש תכולות קצב צריכת החמצן קצב זרימת הדםחמצן עורקי

ורידי

PvO2

מתפוקת % ל לדקה"מ יחידות הלב

מצריכת % ל לדקה"מ החמצן

ל חמצן לליטר "מ דם

מ כספית"מ

23 114 11 26 4 250 לב 34 84 30 72 21 1200 שריר שלד

33 63 0 48 13 750 מוח 43 41 25 60 24 1400 כבד

56 13 7 17 19 1100 כליות 60 10 2 5 9 500 עור ---- ---- 5 12 10 600 אחרדם ורידי ( 46 )ממוצע( 41 100 240 100 5800 כ"סה

)מעורב

10.1טבלה

תהערות קליניו

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

6כמות המאפשרת באופן תאורטי המשך חיים למשך , ל" מ1500מאגר החמצן הכללי של הגוף הוא כ

הפסקת זרימת הדם . קליפת המוח ושריר הלב פגיעים במיוחד להיפוקסיה. דקות בהעדר אספקת חמצןמהפסקת דקות 5שינויים בלתי הפיכים חלים במוח בתוך כ . שניות10-20למוח גורמת אבדן הכרה בתוך

.ילודים הרבה פחות פגיעים להיפוקסיה מאשר מבוגרים. אספקת החמצן

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

:רקמות סובלות מחוסר חמצן כתוצאה מהמצבים הבאים

PaO2 PvO2 פרטים הרים ( נובעת מלחץ חלקי נמוך של חמצן באוויר הנשאף – היפוקסיה היפוקסית נמוך נמוך

)מחלות ריאה(ות לדם או כאשר חמצן אינו עובר כראוי מהריא) גבוהיםי הדם נמוך עקב חוסר המוגלובין " כאשר כושר נשיאת החמצן ע– היפוקסיה אנמית נמוך תקין

. COי "או עקב תפיסתו ע-הדבר קורה בהלם תת. נובעת מאספקת דם ירודה לרקמות– היפוקסיה איסכמית נמוך תקין

חסימה מקומית של או כאשר יש , נפחי או לבבי כאשר זרימת הדם הכללית ירודה ). אוטם שריר הלב(זרימת דם כפי שקורה בלב בעת חסימת העורקים הכליליים

קורה . י המיטוכונדריות" נובעת מחסימת השימוש בחמצן ע–תית היפוקסיה חסימ מוגבר תקין. Cytochrome Oxidaseי ה "למשל בהרעלת ציאניד החוסם את השימוש בחמצן ע

.ת בין רמות החמצן בעורק ובורידבמקרה כזה נראה הפרש מופח

10.2טבלה

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

מכניקה של הנשימה-שרירי הנשימה – פיזיולוגיה של הנשימה 11

בפרקים קודמים ראינו . משמעותה הפעלת האוורור הריאתי, במובן העממי של המילה, הנשימהחמוצת הפחמן ת-ששינויים במידת האוורור האלבאולרי משפיעים על הלחצים החלקיים של חמצן ודו

לימוד המכניקה של האוורור הריאתי דורש הבנת הכוחות הפועלים . באלבאולות ועל רמת הגזים בדםוידיעת הכוחות המתנגדים לשינויי נפח הריאה ולתנועת הגז , על הריאה ועל האוויר הזורם מחד

. מאידך

השאיפה

לים ביחד להגדלת נפח בית י שרירי הנשימה העיקריים שפוע"במנוחה מתבצעת שאיפת האוויר עפעולה זו מסיטה את המערכת ממצב יציב שבו היא נמצאת לאחר . החזה ויחד אתו להרחבת הריאה

השריר . FRC נפח הריאה בסוף נשיפה רגילה הוא ה 2כפי שנלמד בפרק . סיום הנשיפה הקודמת החזה בעצם, הסרעפת מעוגנת בצלעות. Diaphragm: העיקרי המשמש לשאיפה הוא הסרעפת

אזור כמעט שטוח מרכזי : מנח הסרעפת בין בית החזה וחלל הבטן מורכב משני אזורים. ובחוליותחסר סיבי שריר ואזור פריפרי המקיף אותה סביב סביב המכיל שריר ושכוונו כמעט מקביל לפנים

סוני התכווצות שריר הסרעפת גורמת ליצירת כוח אלכ). 11.1שרטוט ' ר(הפנימיות של כלוב הצלעות כלפי מטה (רכיב אנכי המושך את כפת הסרעפת השטוחה לכוון הבטן : אותו ניתן לחלק לשני רכיבים

מאחר והאזור השרירי של הסרעפת כמעט מקביל לצלעות רכיב הכוח . ורכיב רחבי) 11.1בשרטוט י כך מגדילה את "משיכת כפת הסרעפת כלפי מטה דוחקת את אברי הבטן וע. האנכי הוא השולט

מפעיל , בד בבד עם הפעלת כוח משיכה על כפת הסרעפת כלפי מטה. טר האנכי של בית החזההקוהשריר של הסרעפת כוח על הצלעות שכיוונו כלפי מעלה וגודלו שווה לכוח המופעל על כפת הסרעפת

נראה להלן כיצד ). לכוון הראש(הדבר גורם להרמה של הצלעות התחתונות כלפי מעלה . כלפי מטה . של בית החזה) לטרלי( גורמת להגדלת הקוטר הצדי פעולה זו

Diaphragm

Rib-cage

Muscle

11.1שרטוט

אחורי העובר מחיבור –אחת סביב ציר קדמי : הצלעות בנויות כך השי להן שתי דרגות חופש סיבוביותסביב והשניה ) 11.2החץ הגדול בשרטוט ( הצלע לחוליה מאחור לחיבור הצלע לעצם החזה מקדימה

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

הרמת הצלעות כלפי מעלה גורמת לתנועה . ציר העובר במישור החוליות במקביל לחגורת הכתפים –המבט הקדמי . אחורי דומה לתנועת ידית הדלי–התנועה סביב הציר הקדמי . סביב שני הצירים ממחיש כיצד תנועה כזו של הצלעות גורמת להסטה של הנקודה הצידית ביותר 11.2אחורי בשרטוט

באותו . תנועה כזו מרחיבה לכן את הקוטר הרחבי של בית החזה. ל כל צלע לנוע הצידה עוד יותרשהרמת הצלעות גורמת להם לנוע סביבי הציר החולייתי באופן שעצם החזה מתרוממת כלפי , אופן

התנועה כלפי מעלה של ). ימין למטה (11.2מעלה כמומחש במבט הצידי של בית החזה בשרטוט דבר הגורם לקוטר , גורמת להסטה שלו ושל הצלעות הקשורות אליו סביב ציר הסיבובעצם החזה

מכאן רואים שהפעלת הסרעפת גורמת בעת ובעונה אחת לדחיקת . אחורי של בית החזה–הקדמי אברי הבטן והגדלת הקוטר האנכי של בית החזה ולהרמת הצלעות ועצם החזה כלפי מעלה הגורמים

. אחורי של בית החזה– והקדמי להגדלת הקטרים הרחבי

Axis of rotation

Vertebra

Sternum

Rib

Motion

Sternum

lateral component

Force

Rib

Vertebra

AP view

Vertebrae

Sternum

Rib

Lateral view

11.2שרטוט

שרירים אלו . (Intercostal Muscles)מלבד הסרעפת משתתפים בשאיפה גם השרירים הבין צלעיים בזמן שאיפה מתכווצים בנוסף . נמצאים בין הצלעות והתכווצותם גורמת לצלעות להתקרב זו לזו

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

– עצמות הבריח והשכמות –ים גם שרירים המקבעים את חגורת הכתפיים צלעי-לשרירים הביןהצלעות שמחוברות לחגורת הכתפיים מתקרבות זו לזו ונאלצות לנוע . ומונעים מהם תנועה כלפי מטה

. הרמת הצלעות גורמת להרחבת בית החזה, כפי שראינו לעיל. כלפי הכתפיים המקובעות

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

שרירי העזר השאיפתיים

אך , במאמץ וכאשר חולה נמצא בקוצר נשימה, רים נוספים מתכווצים בזמן שאיפה מאומצתכמה שרי Accessory Respiratory)שרירים אלו נקראים שרירי העזר של הנשימה . לא בזמן שאיפה רגילה

Muscles) . קבוצת שרירים זו כוללת את שרירי הScalene הנמצאים משני צידי הצוואר ומסוגלים Sternocleido Mastoidעוד נכללים בקבוצה ה . להרים את הצלעות הראשונה והשנייהבהתכווצותם

Muscle .כל השרירים הללו מסייעים להרחבת הקוטר . אשר מרים את קדמת בית החזה לכוון הראש . אחורי של בית החזה–הקדמי

כוללים את שרירי הללו . קבוצה אחרת של שרירי עזר שאיפתיים הם שרירי דרכי האוויר העליונות

ושריר בית הקול (Genioglossus Muscle)שרירי הלוע והלשון , בצידי הנחירייםAlae Nasiכנפי האף חלק מהשרירים האלו מתכווצים רק בשאיפה . המתכווצים באופן מחזורי עם כל שאיפה ושאיפה

. וחלקם תמיד) כנפי האף(מאומצת

הערות קליניות

יוחד חולי אסטמה נוטים לשבת זקוף ולתמוך את ידיהם בחוזקה על מושב או חולים בקוצר נשימה ובמפעולה זו מסייעת כדי לקבע את חגורת הכתפיים ובכך . ידיות הכסא תוך כדי אימוץ שרירי זרועותיהם

ניתן להבחין בחולה . לשמש עוגן יותר יציב לפעולת השרירים הבין צלעיים ושרירי העזר השאיפתיים . ה בשרירי העזר/פי צורת ישיבתו ומדת השימוש שלוקצר נשימה על

חולים אצלם שרירי דרכי הנשימה העליונות נחלשו או משותקים עלולים לסבול מתמט של דרכי

הופעת צפצופים שאיפתיים , הדבר יכול לגרום הגבלת הזרימה השאיפתית. האוויר בזמן שאיפההרבה מבוגרים ואף צעירים סובלים מטונוס ירוד . ם הפסקות נשימה ואף יכול לגרו(Stridor)אופייניים

הדבר מתבטא בנחירות הנובעות מתנועה מחזורית של . של שרירי דרכי האוויר העליונות בזמן שינהבמצבים . כמה עשרות פעמים בשנייה, או הלשונית או מסגירה ופתיחה מחזורית של הלוע/החך הרך ו

יונות נחסמות בזמן שינה ואינן נפתחות חזרה עד שהחולה מתעורר יותר קשים דרכי האוויר העל ומתבטאת Sleep Apnea Syndrome" דום נשימה בשינה"תסמונת זו נקראת . קמעא משנתו

. בישנוניות כרונית ובסבוכים במערכת הלב ומחזור הדם

ב במיוחד אצל הדבר מהווה סימן חשו. תנועתיות של כנפי האף שלא במאמץ מעידה על קוצר נשימה .תינוקות וילודים

מגבלה זו מונעת צלילה באמצעות . מ מים" ס100-150הלחץ השאיפתי המירבי שניתן לייצר מגיע לכ

.שנורקל לעומק גדול יותר מאשר בערך מטר אחד

הנשיפה

הרכיבים האלסטים של הריאה ובית החזה , כלומר. כ פסיבית"באדם הנמצא במנוחה הנשיפה בדלמצב המנוחה , עם הפסקת פעולת שרירי השאיפה, ו ונדרכו בזמן השאיפה חוזריםאשר נמתח

. זאת בדומה לקפיץ שנמתח בכוח וחוזר לגודלו המקורי עם הפסקת הכוח. שלהם

או , )למשל כיבוי נר או ניפוח בלון(בנשיפה מאומצת רצונית . נשיפה מאומצת מחייבת הפעלת שריריםמץ או בקוצר נשימה נראה פעילות שרירים מתואמת הגורמת נשיפה מאומצת לא רצונית במא

שרירי , קודם כל, כדי שתתקיים נשיפה פעילה חייבים. להקטנת נפח בית החזה ועליית הלחץ בתוכוהתכווצותם מושכת את הצלעות . שרירים אלו אחוזים בקדמת הצלעות התחתונות. הבטן להתכווץ

ת שרירי דופן הבטן גורמת לדחיקה אחורנית וכלפי התכווצו. התחתונות כלפי מטה ומקבעת אותםמעלה של אברי הבטן אשר דוחפים את הסרעפת הרפוייה כלפי מעלה ומקטינה את הקוטר האנכי של

חגורת הכתפיים , בניגוד לשאיפה, אך הפעם, מתכווצים השרירים הבין צלעיים, במקביל. בית החזהתנועה זו . ה אל הצלעות התחתונות המקובעותרפויה והצלעות המתקרבות זו לזו נעות כלפי מט

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

–אך הפעם תוך הקטנת הקטרים הרחבי והקדמי , גורמת לצלעות שוב לנוע סביב צירי הסיבוב שלהם . אחורי של בית החזה

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

התכונות האלסטיות של הראה – פיזיולוגיה של הנשימה 12

הקדמה

להתארכות F∆שפעת שינוי הכוח המופעל י הקשר בין ה"התכונות אלסטיות של קפיץ מאופיינות ע

:12.1הקשר מתואר על ידי משוואה ). Hookeחוק (X∆הקפיץ

12.1משוואה באופן דומה מתוארות התכונות האלסטיות של בלון באמצעות הקשר בין . נקרא קבוע הקפיץkכאשר

: 2 ככתוב במשוואה V∆ על שינוי נפחו P∆השפעת שינוי הלחץ בבלון

12.2 משוואה

ניפוח הראה כמוהו כניפוח . לחץ' ל ליח"של הבלון במ) Compliance( הוא קבוע ההיענות Cכאשר בלון ואת תכונותיה האלסטיות ניתן למדוד על ידי ניפוחה באוויר ומדידת שינוי הלחץ הנגרם מהחדרת

. מאפשרת למדוד את הענות הראה1המערכת המתוארת בשרטוט . נפחים שונים לתוכה

12.1שרטוט

לחץ של הראה-עקומת נפח

מחברים את . מודגם ניסוי בו מכניסים ראה מבודדת לתוך כלי הניתן לסגירה הרמטית12.1בשרטוט מנומטר משממש . קנה הנשימה של הראה לספירומטר ואת החלל מסביב לראה למשאבת ריק

סביב הראה 2אטמוספרי-תכאשר מגבירים בהדרגה את הלחץ הת. למדידת לחץ היניקה סביב הראה

.אטמוספרי כלחץ שלילי-ץ תת בפיזיולוגי של הנשימה מקובל לציין לח2

XkF ∆⋅=∆

VC

P ∆⋅=∆1

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

והן את שינוי נפח הראה ) באמצעות המנומטר(נפח הראה גדל תוך שניתן למדוד הן את שינוי הלחץ :12.2גרף של שינוי הנפח כתוצאה משינויי לחץ מודגם בשרטוט ). באמצעות הספירומטר(

12.2שרטוט

בכל לחץ ). התרוקנות הראה(ונשיפה ) ניפוח הראה(פה ניתן לראות שמהלך הקווים שונה עבור שאימהלך כזה של ניפוח והתרוקנות שאינם חוזרים על . נפח הראה בהתרוקנות גבוה מזה שבניפוח

על הסיבות לכך נעמוד באופן יותר . ונובע מאובדני אנרגיה כתוצאה מחיכוךHysteresisעצמם נקרא במשך (של הראה המבודדת מתבצעת מאד לאט לחץ -כאשר מדידת עקומת הנפח. מפורט בהמשך

השיפוע של קו זה מציין את שינוי ). קו מקווקו(עקומות הניפוח וההתרוקנות מתלכדות ) מספר דקותניתן לראות ששיפוע המשיק לקו משתנה . C כהיענות הראה 2שהוגדר במשוואה , הנפח ליחידת לחץשיפוע נמוך כלומר הענות הראה פחותה מזו הTLCסמוך ל , בנפחי ראה גבוהים. בנפחי ראה שונים

. בתור ערך מייצגFRCמקובל להתייחס לשיפוע ב . FRCשבסמוך ל

פולמונרי-לחץ טרנס

מ " ס20– כאשר הלחץ סביב הראה הוא 1אם נחסום את קנה הנשימה של הראה המודגמת בשרטוט ב הראה על ידי הפסקת נחבר מנומטר לקנה הנשימה החסום ונשחרר את הלחץ השלילי סבי, מים

והלחץ ) הקנה חסום(משאבת היניקה ופתיחת החלל סביב הראה לאטמוספרה לא ישתנה נפח הראה הפרש . הפרש הלחצים בין תוך הראה לחלל סביבה לא השתנה. מ מים" ס20+שנמדוד בקנה יהיה

). Trans-pulmonary Pressure (PTM((לחצים זה נקרא הלחץ הטרנס פולמונרי

12.3שוואה מ

. הוא הלחץ הטרנס פולמונרי12.2מכאן ברור שהלחץ אליו מתייחס שרטוט

למשל על ידי משיכת , אם במקום לחבר משאבת יניקה לכלי בו נמצאת הראה היינו מגדילים את ניפחוהדבר . נראה ירידה של הלחץ סביב הראה, )12.1קו גלי בשרטוט (בוכנה המחוברת לתחתית הכלי

0 -20 -30 -10

Pressure [cm H2O]

0

50

100 Lung Volume [%]

TLC

RV

FRC

שאיפה

נשיפה

∆P

∆V

PleuralAlveolaroutinTM PPPPP −=−=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

ניסוי זה דומה למתרחש בזמן נשימה . גדלת הלחץ הטרנס פולמונרי ולהגדלת נפח הראהיגרום לההדבר גורם ללחץ הפלאורלי להיות יותר . כאשר הסרעפת יורדת והצלעות נעות כלפי חוץ, בבית החזה

יש לציין שהעובדה ). שאיפה(הלחץ הטרנס פולמונרי נעשה יותר חיובי והראה מתנפחת , שליליגם העובדה שהוא מכיל נוזל . ל הפלאורלי קטן בדרך כלל אינה חשובה לצורך דיון זהשהנפח של החל

. ולא גז אינה משפיעה על היחס בין שינוי הלחץ סביב הראה ושינוי ניפחה

מדידה ישירה של הלחץ הפלאורלי מחייבת הכנסת צנתר לרווח הפלאורלי דבר שאינו מבוצע בדרך הערכה מדויקת למדי של שינויי הלחץ ). Pneumothorax(ויר או-כלל אלא במסגרת ניקוז של חזה

הדבר מתבצע באמצעות החדרת צינור שבסופו . הפלאורלי ניתן לקבל ממדידת שינויי הלחץ בושטקצהו החופשי של הצינור מחובר למתמר לחץ או למנומטר ומאפשר ). בבליעה(בלון קטן לתוך הושט

. מעקב רציף אחר הלחץ הוישטי

Complianceהריאה היענות

ההיענות מציינת בכמה . נפח מציין את הענות הריאה בכל נפח שלה–השיפוע של עקומת הלחץ :מ מים ומוגדרת לכן כ" ס1תתנפח הריאה אם הלחץ הטרנספולמונרי יגדל ב

12.4משוואה

תנה מדגימה את העובדה שההיענות מש12.2התבוננות בעקומות בשרטוט . הוא ההיענותCכאשר כדי . ההיענות גם שונה אם היא נמדדת בעת ניפוח או התרוקנות של הריאה מאוויר. עם נפח הריאה

FRC + 1liter ל FRCלהביא לאחידות מסוימת מקובל למדוד את ההיענות בתחום הנפחים שבין ת במצב זה אין הבדל גדול בין העקומה השאיפתית והנשיפתי. ולבצע זאת בזמן שינוי נפח איטי מאד

.שיפוע קו הביניים נותן את ההיענות. והן מתאחדות

ההיענות ירודה במחלות בהן . של הריאה) קשיחות(ההיענות היא מדד השוואתי טוב למידת הגמישות , לעומת זאת. מתאסף חומר פיברוטי בריאה או במקרים של בצקת אינטרסטיציאלית או אלבאולרית

ההיענות גדלה . ידת כמות המחיצות האלבאולריותבאמפיזמה ההיענות גבוהה מהתקין בגלל ירל של " מ500שאיפת , כלומר, מ מים"ל לס" מ200ההיענות הנורמלית במבוגר היא . במקצת עם הגיל

. מ מים בלבד" ס2.5דורשת שינוי לחץ טרנספולמונרי של ) נפח חילופי רגיל במנוחה(אוויר

ברור שההיענות של ריאת עכבר נמוכה מאד כדוגמא קיצונית . היענות הריאה תלויה מאד בגדלהגם לחולה שמחזהו נכרתה אחת הריאות תהיה היענות נמוכה יותר . יחסית להיענות של ריאת פיל

כדי להתגבר על שונות זו מקובל לנרמל את ההיענות לנפח . מאשר לנבדק עם שתי ריאות תקינות .ml/cm H2O/liter 65ו התקין הנו ערך מנורמל זה נקרא ההיענות הספציפית וערכ. FRCהריאה ב

המרכיבים בעלי תכונות אלסטיות בריאה

אלו כוללים את סיבי האלסטין ואת סיבי . מרכיבים בעלי יכולת הימתחות סגולית ברקמת הריאה .1

בעוד שסיבי הקולגן נמתחים בקלות רבה , סיבי האלסטין נמתחים בקלות ובאופן לינארי. הקולגן . ך משהתיישרו נמתחים בקושי רבבתחילה א

לשינויים במבנה הגאומטרי התלת , בנוסף למתיחת הסיבים, ניפוח הריאה גורם–מבנה הריאה .2כלומר הגברת שינוי הצורה באופן (שינויי צורה אלו הם בעלי מאפיינים של גמישות . ממדי של הריאה

הדבר דומה ). יחסי להגדלת הכוח הפועלבעוד סיבי הניילון מאד : למתיחה של גרב ניילון

ניתן למתוח ולהרפות את הגרב , לא גמישיםכולה תוך שהאלסטיות נובעת משינויים

. גאומטריים בלבד

PVC

∆∆

=

12.3שרטוט

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

מבוטא בדינים (מתח פנים מוגדר ככוח . מתח הפנים הנובע מהציפוי הנוזלי של האלבאולות .3Dynes ( במלים אחרות זהו הכוח .מ העובר על פני הנוזל" ס1הפועל משני צידי קו דמיוני באורך

שרטוט (מ אחד "שאורכו ס' קרע'שאותו היינו צריכים להפעיל על שטח הפנים כדי לאחות מחדש . ככל שמתח הפנים יותר גבוה נזדקק לכוח חזק יותר כדי לאחות את הקרע הדמיוני). 12.3

יותר חזקים מאשר מתח הפנים נובע מכך שכוחות המשיכה הבין מולקולרים בין מולקולות הנוזל הרבה

בבועת סבון מתפתח לחץ חיובי , לדוגמא. הכוחות הפועלים בין מולקולות הנוזל ומולקולות הגז שמעליו. הנובע מכוחות מתח הפנים בפני הבועה) בועות סבון תמיד מתפוצצות כלפי חוץ בגלל הלחץ שבתוכן(

הקשר בין . הגומי בדופנותיולחץ זה דומה ללחץ המתפתח בתוך בלון מנופח עקב המתיחות של יריעת בחוק הנושא את שמו Laplaceי " תואר עT והמתיחות בדופן Rהרדיוס של הבלון , Pהלחץ המתפתח

:שקובע

12.5משוואה

לשם כך עלינו לדעת . נחשב עתה את הלחץ הצפוי באלבאולה ריאתית כתוצאה ממתח הפנים של המיםהחישוב . R = 0.015 cmיוס ממוצע של אלבאולה הוא ושרדT = 70 dyne/cmשמתח הפנים של מים

מאחר וביחידות פיזיולוגיות. P = 70 x 2 / 0.015 = 9333 dyne/cm2מראה שהלחץ הצפוי להתפתח הוא 1 cm H2O = 980 dyne/cm2 10 ניתן לצפות שהלחץ בתוך האלבאולות הריאתיות יהיה בממוצע קרוב ל . מ מים" ס5 הוא רק כ FRC להחזיק ריאה נורמלית מנופחת ב מאידך ידוע שהלחץ הדרוש. מ מים"ס

כלומר הלחץ המדוד נמוך בחצי מהלחץ המשוערך על פי חישוב מתח הפנים בלבד וזאת מבלי להתחשב . כלל בתרומות האחרות להיענות הריאה שהוזכרו לעיל

פרדוקס נוסף המתייחס למתח הפנים ולחוק לפלס מתייחס

, שתי בועיות נמצאות בקשר זו לזולשאלה מה יקרה כאשר). 12.3שרטוט (כאשר אחת מהן גדולה בעוד השניה קטנה

, קל לראות שאם מתח הפנים בדפנות שתי האלבאולות זההיהיה ) בעלת הרדיוס היותר נמוך(הלחץ באלבאולה הקטנה

גבוה יותר מאשר באלבאולה הגדולה וכתוצאה מכך תיתרוקן שוב המציאות מוכיחה ). חץ (האלבאולה הקטנה אל הגדולה

שאין הדבר כך ושקיימת בריאה יציבות יחסית המשמרת את .הגודל של האלבאולות בתחום ממוצע

12.4שרטוט

1929בשנת . נוכחות הסורפקטנט על דפנות האלבאולות: ההסבר לשני הפרדוקסים נובע מאותו גורם

Von Neegaardההבדל בין שני . מאשר עם אוויר הראה שדרוש פחות לחץ לנפח ריאה עם מיםהמצבים נובע מכך שבניפוח במים אין ממשק בין נוזל לגז ותרומת מתח הפנים ללחץ הנחוץ לניפוח

של מתח הפנים ) כשני שליש(ניסוי זה ממחיש את התרומה החשובה ). 12.5שרטוט . (מתאפסתוח באוויר נמוך מהצפוי לו הלחץ שמתפתח בניפ, מאידך. ללחץ הדרוש כדי לנפח את הריאה באוויר

. דפנות האלבאולות היו מצופות במים או בפלסמה

RTP 2

=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

מהנפח%

]מ מים"ס[לחץ

50

100

30 0

ניפוח באוויר

ניפוח במים

12.5שרטוט

בניסויים . ב" בעת ניסויים שנעשו במעבדות צבא ארה1955הסורפקטנט עצמו התגלה באקראי בשנת Pattleוקר הח. שכללו בדיקת השפעות גזים רעילים נגרמה בצקת ריאות קשה לחיות המעבדה

שעבד באותה מעבדה שם לב לכך שהקצף שיצא מדרכי האוויר של החיות היה יציב בצורה בלתי יציבות של קצף תלויה בלחץ המתפתח בתוך הבועיות שהוא . (רגילה יחסית לסוגי קצף אחריםר כלומ, החוקרים בודדו מהקצף חומר בעל תכונות דמויות דטרגנט). פונקציה של מתח הפנים בדופן

הם מצאו שזהו פוספוליפיד המופרש מהתאים . בעל מתח פנים נמוך במיוחד וקראו לו סורפקטנטתכונה מיוחדת של הסורפקטנט היא שמדת הפעילות שלו . (Type II)האלבאולרים מהסוג השני

עובי שכבת , קטנה וגדולה, כאשר יש שתי אלבאולות, לכן. להורדת מתח הפנים יחסית לעוביודבר המונע , קטנה גבוה מזה שבגדולה וכתוצאה מכך מתח הפנים בקטנה יותר קטןהסורפקטנט ב

. את קריסתה והתרוקנותה אל האלבאולה הגדולה הערות קליניות

מכאן . בעת ניפוח הריאה באוויר נעלמה בעת הניפוח במים12.5ההיסטרזיס המתוארת בציור .1

.ובה ביצירתושלמתח הפנים ולסורפקטנט תרומה חשבהעדרו הסיכוי של פג . להריון32 לקראת השבוע ה –הסורפקטנט נוצר מאוחר בחיים העובריים .2

הריאות של פג כזה עוברות תמט ואספקת החמצן . לייצר די כוח כדי לאוורר את הראות ולשרוד קלוש" הבשלת"ל שנה הוא להנשים את הפגים בלחץ חיובי עד 30הטיפול המקובל מזה כ . לדם מופרעת

בשנים האחרונות משלבים בטיפול ההנשמתי גם . הריאות כלומר יצירה תקינה של סורפקטנטהנוזל מוזרק באמצעות קטטר המוחדר לריאות . הזרקה לדרכי האוויר של סורפקטנט מלאכותי

השילוב של סורפקטנט מלאכותי . ומתפזר בתוכן בגלל כוח הכבידה ובגלל מתח הפנים הנמוך שלו ! גרם600מלאכותית מאפשר כיום להציל פגים במשקל פחות מ והנשמה

הדבר חשוב כדי . הסורפקטנט חשוב גם בשמירה על הריאה עם תכולת מים נמוכה באופן יחסי .3הנוזל המצפה . תאי ובצקת-למנוע הגדלה של מרחקי הדיפוזיה בריאה עקב חדירת מים למרווח הבין

אלבאולות אשר גורם ללחץ תת אטמוספרי בפינות את פנים האלבאולות מפעיל כוח כלפי פנים ההלחץ השלילי גורם ). חצים( מדגים זאת באופן גראפי 12.6שרטוט . היותר חדות של האלבאולות

הקטנת מתח הפנים עקב . של מים מתוך הקפילרות לרווח הבין תאי ואף לאלבאולות' שאיבה'ל. אשר לו היו האלבאולות מצופות במיםנוכחות הסורפקטנט גורמת לכוח שנוצר להיות נמוך יותר מ

.על ידי כך קטנה יציאת המים לאינטרסטיציום ונמנעת ההפרעה הדיפוזיונית הכרוכה בכך

12.6שרטוט

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

. תלות הדדית של אזורי ריאה

את תרומת התלות ההדדית בין אזורי ריאה ליציבותה ולמניעת תמט Jere Mead תאר 1970בשנת כדי להבין זאת נניח שהריאה בנויה כספוג בעל חללים . אזורי ריאה זה לתוך זה כמתואר לעילשל

הריאה כולה מוחזקת בתוך בית החזה שהוא מבנה קשיח יחסית שאינו ניתן . דבש-משושים דמוי חלתבמבנה כזה כל הקטנה של אחד או כמה מהחללים המשושים גורמת . לעיוותים מקומיים בקלות

כוחות , מאחר והמחיצות האלבאולריות אינן ניתנות בקלות למתיחה. יכה באזורים השכניםלכוחות משבאופן דומה הרחבת הריאה גורמת . המשיכה מאוזנים באופן שנמנעת קריסה של האזור המוקטן

הדבר תורם . להפעלת כוחות משיכה על דפנות הסמפונות וכלי הדם הגדולים העוברים בתוכהככל הנראה הכוחות הנוצרים עקב התלות ההדדית . חוד בזמן נשימה עמוקהביי, לשמירתם פתוחים

של אזורי הריאה חשובים יותר בשמירתה פתוחה מאשר השינויים בעובי שכבת הסורפקטנט שהוזכרו . לעיל

קורה שסמפונות קטנים נחסמים ) פיברוזיס, דלקת, בצקת(במצבים בהם רקמת הריאה נעשית כבדה

הדבר קורה בעקר בבסיסי הריאה היכן . כאשר נפח הריאה נמוך יחסית,לקראת סוף הנשיפהבשאיפה הבאה כוחות המתיחה הנוצרים בזמן . שמשקל הריאה הכבדה רובץ על הרבדים התחתונים

פתיחה זו מלווה ביצירת קול . הרחבת בית החזה גורמים לפתיחה פתאומית של הסמפונות החסומיםקולות . טוסקופ המונח על האזורים הנמוכים של דופן בית החזהחד אותו ניתן לשמוע באמצעות הסט

גילוי של פצפוצים בהאזנה מצביע על כך שסמפונות היו סגורים . Cracklesאלו נקראים פצפוצים .בחלק ממחזור הנשימה

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

התכונות האלסטיות של בית החזה

, ל הנטייה האלסטית של הריאה לקרוסבאותו אופן שבית החזה מפעיל כוח כלפי חוץ המתגבר עבהעדר הפעלת כוח כזה בית ). כלפי פנים(מפעילה הריאה כוח על בית החזה שגודלו זהה וכוונו הפוך

ולגדול בערך ) מבלי ששרירי הנשימה פועלים(החזה נוטה להתרחב בהשפעת הכוחות האלסטיים . Pneumothorax' אוויר-חזה' נוצר מדגים זאת באמצעות תאור המצב כאשר12.7שרטוט . בחצי ליטר

ניתן לראות שכאשר הלחץ הפלאורלי השלילי שמצמיד את הריאה לדופן בית החזה עולה ומשתווה

. הריאה עוברת תמט ובית החזה מתרחב) מ מים" ס0לחץ שווה ל (ללחץ האטמוספרי 12.7שרטוט

נפח בהרפיה -מת לחץעקו: התכונות האלסטיות של בית החזה והריאה ביחד

נבחן עכשיו את . נפח של הריאה המבודדת-ראינו את עקומת הלחץ) 12.2שרטוט (בתחילת פרק זה

כדי לבצע מדידה של יחסים אלו נחבר . כולל בית החזה, נפח של המערכת בשלמותה-יחסי הלחץ הספירומטר נבקש מהנבדק שאפו חסום לשאוף מ). FRCב (נבדק לספירומטר בסוף נשיפה רגילה

מד לחץ המחובר בין הפה לשסתום . ולאחר מכן נסגור שסתום בפתח דרכי האווירV∆נפח כלשהו יש לזכור שבעת . P∆בזמן ששרירי הנשימה רפויים ) בריאות(מודד את הלחץ בדרכי האוויר

12.8שרטוט

ווי משקל מיוחדת מפני שבה חל שFRCנקודת ה . הלחץ האלבאולרי הוא אפסFRC -ההתחברות ב. בין הכוח האלסטי שמפעילה הריאה כלפי פנים ובין הכוח האלסטי שמפעיל בית החזה כלפי חוץ

הריאה נמתחת בעוד בית החזה נעשה יותר רפוי ולחץ ההרפיה FRCכאשר נפח בית החזה גדול מ הריאה פחות מתוחה אך בית החזה רחוק יותר ממצב FRCכאשר נפח בית החזה נמוך מ . חיוביכדי למדוד זאת הנבדק . אטמוספרי-נוחה האלסטי שלו וכתוצאה מכך הלחץ שיתפתח בהרפיה תתהמ

ולאחר סגירת השסתום נמדוד ) TLCומגיע ל (של אוויר מהספירומטר ) מקסימלית(לוקח כמות גדולה לעומת זאת אם הנבדק נושף . מ מים" ס30נראה שהלחץ שיתפתח מגיע קרוב ל . את הלחץ בהרפיה

הלחץ שנמדוד ) RVומגיע ל (ספירומטר ומוציא את כל האוויר שיכול להוציא מריאותיו אל תוך הערכי נפח ולחץ נמדדים גם בנקודות בינים . מ מים" ס20–בהרפיה יהיה שלילי ובדרך כלל פחות מ

נפח –עקומה זו נקראת עקומת הלחץ . וניתן לשרטט עקומה הקושרת בין הנפח והלחץ המתפתח . בהרפיה

Normal Pneumothorax

Pleural Pressure

-5 0

∆P

∆V

שסתום

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

12.9רטוט ש

בתחום ) קו עבה(בית החזה + נפח בהרפיה של הריאה – מראה את עקומת הלחץ 12.9שרטוט עוד הוספו לשרטוט . RVמובן שלא ניתן למדוד את העקומה בנפחים נמוכים מ . TLC ו RVשבין

שימו לב לכך . נפח של בית החזה המבודד והריאה המבודדת–העקומות המתארות את יחסי הלחץ FRCקל לראות מהגרף שב . אה המבודדת יכולה להיות מרוקנת לגמרי ולהגיע לנפח אפסשהרי

חץ דו (שלחץ הניפוח של הריאה המבודדת שווה בדיוק אך הפוך בסימן ללחץ האלסטי של בית החזה למעשה עקומת המערכת הכללית שווה בכל נפח ונפח לסכום הלחצים של הריאה ). ראשי אפקי

הנפח בו (עוד ניתן לראות שנפח המנוחה של בית החזה המבודד . המבודדהמבודדת ובית החזה בנפח זה הלחץ של המערכת כולה שווה ללחץ האלסטי . TLC מ 75-80%הוא כ ) הלחץ שווה לאפס . שמפעילה הריאה

מתייחס להפרש לחצים בין פנימיותו לחיצוניותו של מרכיב המערכת 12.9כל אחד מהגרפים בשרטוט

והלחץ מחוץ PAlvלגבי הריאה המבודדת זהו ההפרש בין הלחץ האלבאולרי . יחס הגרףאליו מתי. PTPהפרש לחץ זה נקרא הלחץ הטרנספולמונרי . בגוף השלםPPlלריאה שהוא הלחץ הפלאורלי

Trans-thoracicטורקאלי -באופן דומה הפרש הלחץ על פני בית החזה לבדו נקרא הלחץ הטרנסPressure - PTT .הפרש בין הלחץ הפלאורלי והלחץ מחוץ לבית החזה שהוא הלחץ הברומטרי זה ה

PBar . הפרש הלחץ על פני המערכת כולה נקרא הלחץ הטרנס רספירטוריTrans-respiratory Pressure – PTR . קל לראות . מסכמת את היחסים בין הלחצים השונים12.6מערכת המשוואות

רי הכולל שווה לסכום הלחצים של שני מרכיבי המערכת ממערכת המשוואות שהלחץ הטרנסרספירטו . העקרים

12.6משוואה

-20

]מ מים"ס[לחץ

-10 0 10 20 30

נפח ]TLCמ [%

TLC

FRC

RV

0

ריאה מבודדת

+ אה רי בית חזה

בית חזה בלבד

TTTPTR

BarAlvTR

BarPlTT

PlAlvTP

PPP

PPPPPPPPP

+=

−=−=−=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

הערות קליניות

אם מעוניינים למדוד את כל אחד ממרכיבי המערכת בנפרד ולהפריד בין תרומת בית החזה ותרומת ך צריך לשם כ. הריאה ללחץ האלסטי במערכת ניתן לעשות זאת במדידה עקיפה באדם השלם

י בליעת קטטר דק שבקצהו בלון קטן ומאורך החוסם "ניתן לבצע זאת ע. לשערך את הלחץ הפלאורליכשממקמים את קצה הקטטר בשליש התחתון . את פתח הקטטר אך מאפשר לבצע מדידות לחץ דרכו

את הלחץ האלבאולרי . של הושט הערכים הנמדדים מייצגים בקרוב טוב את הלחץ הפלאורליהפרדה זו נחוצה כדי לברר . 12.8מהלחץ בפה בהעדר זרימה כפי שתואר לעיל בשרטוט משערכים

באופן פרטני את מידת הקשיחות של הריאה ותרומתה ללחץ המתפתח בזמן נשימה עצמונית או . בזמן הנשמה מלאכותית

ות מחלות של היענות נמוכה ומחל: יש שמפרידים את מחלות הריאה השונות לשתי קבוצות עקריות

פיברוזיס ובצקת ריאות , הקבוצה הראשונה כוללת מחלות דוגמת דלקת ריאות. של התנגדות מוגברת). 'עיוותים של הגו וכד, דלקת פרקים שיגרונית קשה(אך גם מחלות הפוגעות בגמישות בית החזה

. 13פרק ' לגבי מחלות המגבירות את ההתנגדות הריאתית ר

הדבר קורה עקב . בה ההיענות הריאתית מוגברת(Emphysema)יוצאת מן הכלל היא נפחת הריאה דבר הגורם לעליית נפח , התוצאה היא ריאה שכמעט אינה נוטה לקרוס. הרס המחיצות האלבאולריות

. הריאות והפרעה מכנית בפעולת הנשימה

פילוג האוורור הריאתי

גם ). 7פרק (ת הריאה ובסיסה זרימת הדם הריאתית אינה מפולגת באופן הומוגני ומשתנה בין פסגכדי למדוד את פילוג האוורור הריאתי . האוורור הריאתי אינו הומוגני וגדול יותר בבסיסים מאשר בפסגות

ניתן לבצע את הבדיקה . γ ממנו נובעת קרינת Xe133 -משתמשים באיזוטופ הרדיואקטיבי של גז הקסנון ממפה ) 'מצלמת גאמה'(המסומן תוך שמונה קרינה בדרך הראשונה הנבדק נושם את הגז : בשתי דרכים

אזורי ריאה בהם האוורור גבוה יחסית יפלטו יותר קרינה מאשר אזורים בעלי . את הקרינה הנובעת מגבובשיטה השניה מבעבעים את הקסנון הרדיואקטיבי דרך תמיסת נוזל פיזיולוגי . אוורור אלבאולרי ירוד

מצלמת הגאמה . הקסנון שהוא גז בלתי מסיס נפלט בריאות. ולאחר מכן מזריקים את התמיסה לורידתמונה ראשונית זו ממפה את . קולטת תחילה את תמונת הגעת התמיסה עם הגז לאזורי הריאה השונים

. כל כמה שניות–בהמשך מבוצעות סריקות קרינה נוספת בזמנים קצובים . פילוג זרימת הדם בריאהניתן לחשב . קרינה עקב פינוי הקסנון מאזורי הריאה השוניםהסריקות מראות ירידה מעריכית של ה

מההפרשים בין תמונת סריקה אחת לקודמתה את קצב פינוי הקסנון האזורי ולמפות באופן כזה את פילוג . האוורור הריאתי

בדיקות בנבדקים עומדים ושוכבים פרקדן ועל הצד הראו שהאוורור של האזורים הנמוכים של הריאה תמיד

הסיבה לכך נובעת . פער זה נעלם בתנאים של חוסר כבידה. ה על זה של האזורים הגבוהים יותרעול. מפילוג מתיחות רקמת הריאה באזורים השונים המושפע מהמשקל של הריאה התלויה בתוך בית החזה

משקל הריאה גורם לכך שהלחץ הפלאורלי יותר שלילי באזורים הפלאורלים הגבוהים ופחות באזורים הפרש הלחץ שווה כמעט במדויק להפרש הגבהים בין הפסגה לבסיס כפול הצפיפות של רקמת . מוכיםהנ

, הלחץ האלבאולרי הומוגני בכל אזורי הריאה, מאידך). cm x 0.4 g/cm3 = 12 g/cm2 30למשל (הריאה נספולמונרי התוצאה היא שהלחץ הטר. שאם לא כן היינו צופים זרימות מאזורי לחץ אלבאולרי גבוה לנמוך

PTP = PAlv - PPlיותר שלילי באזורים הגבוהים בהם הלחץ הפלאורלי יותר שלילי בו דנו בהרחבה בפרק זה . . התוצאה היא שהאלבאולות באזורים הגבוהים יותר מתוחות מאשר באזורים הנמוכים

למשל P∆רלי ההבדלים במתיחות הבסיסית של האזורים השונים גורם לכך שכאשר נוצר שינוי לחץ פלאומשנים את נפחם פחות מאשר , שהנפח הבסיסי שלהם יותר גבוה, בזמן שאיפה האזורים היותר מתוחים

קל . לחץ של הריאה- ממחיש זאת באמצעות עקום הנפח12.10שרטוט . אזורי הריאה הפחות מתוחיםרום לשינוי נפח יגP∆לראות שבגלל התבנית הסיגמואידית של עקום הניפוח של הריאה אותו שינוי לחץ

יש לציין שבנשימה בנפחי ריאה מאד . VHigh∆ מאשר בנפח ריאה גבוה Vlow∆גדול יותר בנפח ריאה נמוך

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

המצב מתהפך ודווקא עליה בנפח הבסיסי של הריאה תגדיל את שינוי הנפח הנגרם ) RVסמוך ל (נמוכים .משינוי לחץ מסוים

12.10שרטוט

umeThe Closing Volנפח הסגירה

כלומר הלחץ בתוך הסמפונות (הוזכרו כבר מצבים בהם הלחץ הטרנסמורלי הפועל על דרכי האוויר

בדרכי האוויר הראשיות הנתמכות בסחוסים דרכי האוויר . נהפך שלילי) פחות הלחץ מחוץ להםאך בסמפונות היותר , נשארות פתוחות גם כאשר הלחץ הטרנסמורלי מתאפס או נעשה מעט שלילי

הדבר קורה באנשים . החסרים תמיכה סחוסית מתרחשת קריסה וחסימה של זרימת האווירקטניםבמבוגרים ובקשישים נפח הריאה בו מתחילה . RVצעירים בריאים רק בנפחי ריאה נמוכים קרוב ל

הנפח בו מתחילה קריסת סמפונות נקרא . FRCלהתרחש סגירת סמפונות עולה בהדרגה ומתקרב ל . Closing Volumeנפח הסגירה או ה

למדידת הנפח המת 3נתן לאתר את נפח הסגירה באמצעות שיטה זהה לשיטה שתוארה בפרק

בנשיפה לאחר . TLC ושואף שאיפה אחת של חמצן טהור עד RVהנבדק נושף ל ). Fowlerשיטת (

12.11שרטוט

שרטוט . ננשף מודדים את ריכוז החנקן הנפלט בד בבד עם מדידת הנפח הRVהנמשכת עד מכן :העקומה מחולקת לארבעה חלקים. מראה את תבנית עקומת ריכוז החנקן הנפלט12.11

I. פליטת נפח מת טהור II. גז אלבאולרי–פליטת תערובת נפח מת

מהנפח%

]מ מים"ס[לחץ

50

100

30 0

∆P

∆P

∆VHigh

∆Vlow

IV

ריכוז חנקן

Closing הנפח שנפלט מהפהVolume

I

III

II

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

III. פליטת גז אלבאולרי IV. נפח הסגירה–עליית ריכוז החנקן לקראת סוף הנשיפה .

.חלקי העקומה מסומנים בשרטוט בספרות רומיות בהתאמה בזמן שאיפת . סבה לעליית ריכוז החנקן בפאזה הרביעית נובעת מחוסר אחידות של האוורור האלבאולריה

עקב , מקבלות חלק יחסי קטן יותר מהחמצן, שהן יותר מתוחות ונפוחות מהבסיסים, החמצן פסגות הריאהה נפלט קודם במהלך הנשיפ. כך החנקן שבפסגות מדולל פחות וריכוזו נשאר גבוה יותר יחסית לבסיסים

רק כאשר האזורים התחתונים מתחילים . כל הגז מאזורי הריאה התחתונים בהם ריכוז החנקן יותר נמוך. להיחסם עקב קריסת סמפונות נפסקת הזרימה מתוכם ומתחזקת הזרימה מאזורי הריאה הגבוהים

. התוצאה היא עליה בריכוז החנקן הנמדד בפה והתחלת הפאזה הרביעית

אך במבוגרים הוא יכול לעלות ומגיע עד , VC מהקבולת החיונית 10% הסגירה אינו עולה על בצעירים נפחמחלות הפוגעות בדרכי האוויר הקטנות ומחלות . FRC מהקבולת החיונית כלומר סמוך ל 40%כדי

. הגורמות לעליית המשקל הסגולי של הריאה גורמות לעליית נפח הסגירה מעבר לצפוי על פי הגיל

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

ההתנגדות לזרימה בדרכי האוויר ועבודת הנשימה – פיזיולוגיה של הנשימה 13

הקדמה

גודל מפל הלחץ תלוי . זרימה של גז בצינור מאופיינת בירידה הדרגתית של הלחץ במורד הצינור

מפל הלחץ יחסי Laminar Flowכאשר הזרימה שכבתית . באפיה ובתכונות הצינור, במהירות הזרימה . הזרימהישר לקצב

13.1משוואה

בזרימה שכבתית מהירות מולקולות הזורם סמוך לדופן נמוכה והיא הולכת ועולה ככל שמתקדמים למרכז

מציין את Rהמקדם ). 13.1שרטוט (פרופיל מהירויות הזרימה בזרימה שכבתית הוא פארבולי . הצינור. Resistanceדם זה נקרא ההתנגדות לזרימה מק. הפרש הלחץ שיש לייצר כדי לגרום לזרימה בשיעור רצוי

כלומר למידת החיכוך הנוצר (µההתנגדות לזרימה בזרימה שכבתית יחסית ישרה לצמיגות הנוזל ולאורכו ויחסית הפוכה לרדיוס הצינור בחזקה ) בהחלקה של שכבות הנוזל זו על זו ועל דפנות הצינור

קטן מערך סף Raynolds Number (Re)ינולדס הזרימה נשמרת שכבתית כל עוד מספר רי. רביעיתאך יכול לרדת באופן משמעותי כאשר , בצינור בעל דופן חלקה ואחידה1500ערך זה שווה ל . קריטי

במצבים אלו יכולה להתקיים זרימה שכבתית יציבה רק עד שמספר . הצינור אינו ישר או שהדופן מחוספסת . 500ריינולדס מגיע בערך ל

13.1 שרטוט

:מספר ריינולדס הוא מספר חסר ממד המחושב כדלקמן

13.2משוואה

. הוא צמיגות הזורם µ הוא צפיפות הזורם ו ρ, הוא קוטר הצינורd, מציין את מהירות הזורםUכאשר

היחס בין הצמיגות לצפיפות קבוע וערכו כ ) תחמוצת הפחמן-חמצן ודו, חנקן(עבור הגזים הנשימתיים 0.15 cm2/sec . כאשר מספר ריינולדס עולה על ערך הסף הקריטי הזרימה חדלה להיות שכבתית והופכת

בזרימה מערבולתית שכבות הנוזל לא מחליקות זו על זו אלא . Turbulent Flowלהיות זרימה מערבולתית מראה 13.2שרטוט . מתנגשים זה בזה ובדפנות ומתחככים ביניהם, נוזל קטנים נעים בכוונים שונים' גושי'

הגדלה . את מספר ריינולדס בכל דור ודור של דרכי האוויר בזמן זרימה נינוחה יחסית של ליטר אחד לשניההתרשים מראה . או הקטנה של קצב הזרימה יגרמו הסטה מעלה ומטה של התרשים באופן יחסי לזרימה

הזרימה היא ) 4 דור עד(ניתן לראות שבדרכי האוויר המרכזיות . גם את שטח החתך של דרכי האוויר

VRP &⋅=∆

V&

∆P

µρ⋅⋅

=dURe

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

אך ככך שהאוויר חודר אל תוך הריאה מספר ריינולדס דועך , מערבולתית גם בקצבי זרימה נמוכים .במהירות והזרימה הופכת להיות שכבתית

13.2שרטוט

כלומר כדי לגרום . 1.75בזרימה מערבולתית מפל הלחץ הנוצר עקב הזרימה יחסי לקצב הזרימה בחזקת

מכאן ברור שהחיכוך בזרימה . לערך3.4 הזרימה יש להגדיל את מפל הלחץ פי להכפלה של קצב במשוואה Rturb(ההתנגדות לזרימה בזרימה מערבולתית . מערבולתית גדול יותר מאשר בזרימה שכבתית

יחסית הפוכה לקוטר בחזקה רביעית אך בניגוד לזרימה שכבתית היא , יחסית גם היא לאורך הצינור) 13.3 .וכה לצפיפות וכמעט אינה מושפעת מצמיגות הזורםיחסית הפ

13.3משוואה

מדידת ההתנגדות לזרימה בדרכי האוויר

מוגדרת כיחס בין הפרש הלחצים בין האלבאולות והפה מחולק Rawההתנגדות לזרימה בדרכי האוויר

:בקצב זרימת האוויר

13.4משוואה

כאן במקום הלחץ בפה נתייחס ללחץ בפתח החיצוני של אך , יחסים אלו מתקיימים גם בחולה המונשם

). הצינור המוחדר לקנה הנשימה כדי להנשים את החולה(צינור הקנה

אך מדידת הלחץ האלבאולרי בזמן , ואת קצב הזרימה Pmouthבדרך כלל אין כל קושי למדוד את הנבדק . 2שתואר בפרק כדי לבצע זאת משתמשים בפלטיזמוגרף . שמתקיימת זרימה אינה פשוטה כלל

Reynolds Number and Airways Area in the Lungfor Flow = 1 liter/sec

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

0 5 10 15 20 25

Generation #

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

ReA

Reyn

olds

Num

ber A

rea [cm^2]

ה זרימ שכבתית

זרימה מערבולתית

75.1VRP turb&⋅=∆

VPPR Alvmouth

aw &−

=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

בכל שאיפה נעשה הלחץ . יושב בתוך הפלטיזמוגרף ונושם נשימות מהירות ושטחיות דרך מד זרימה. האלבאולרי שלילי ובזמן נשיפה הוא נעשה חיובי כדי לגרום לתנועות האוויר פנימה והחוצה בהתאמה

ו אל החלל אינם משנים את כניסת אוויר אל תוך הריאות מנפח האוויר בחלל הפלטיזמוגרף או הוצאתהנפח הכולל של אוויר בתוך הפלטיזמוגרף כל עוד הזרימה היא איטית ושינויי הלחץ בתוך בית החזה

גדלים מתרחב ומתכווץ האוויר בתוך הריאות עקב PAlv∆אך כאשר שינויי הלחץ האלבאולרי . קטניםאך (וך הריאה מלווים בשינוי זהה שינויים אלו בנפח האוויר בת. הקלשתו ודחיסתו המחזורית בהתאמה

ניתן למדוד את שינויי הנפח האלו . V∆בנפח האוויר מסביב לנבדק בתוך חלל הפלטיזמוגרף ) הפוך בסימןאת הלחץ האלבאולרי . באמצעות ספירומטר המחובר לדופן הפלטיזמוגרף או באמצעות מד זרימה חשמלי

:ניתן לחשב בכל רגע ורגע על פי חוק בויל כדלקמן

13.5משוואה

: לאחר סידור המשוואה מחדש נקבל

13.6 משוואה

לשם כך . Vlungממשוואות אלו עולה שכדי לדעת את הפרש הלחץ האלבאולרי עלינו לדעת את נפח הריאה

. 2משתמשים בפלטיזמוגרף פעם נוספת על פי השיטה שתוארה בפרק

פילוג ההתנגדות לזרימה בעץ הסמפונות

הפנאומוטכוגרף –מדידות זרימת גז achographPneumot

הפנאומוטכוגרף מודד את זרימת הגז על פי העיקרון של

משוואה זו אומרת . 13.1זרימה שכבתית כמפורט במשוואה שבזרימה שכבתית קצב הזרימה יחסי ישר למפל הלחץ דרך

מכשיר המדידה מורכב לכן מצינוריות רבות ודקות . צינורר של כל מאחר והקוט. שמקבילות זו לזו ודרכן עוברת הזרימה

) 13.2משוואה ' ר(צינורית קטן מספר ריינולדס קטן גם הוא גם כאשר קצב , והזרימה אינה הופכת להיות מערבולתית

פתחים בדופן . גבוהים יחסית) ומהירות הזרימה(הזרימה הפנאומוטכוגרף במעלה ובמורד הזרם מאפשרים חיבור של

ניתן .מד לחץ דיפרנציאלי המודד ישירות את הפרש הלחצים, Rלכייל את הפנאומוטכוגרף ולקבל את הערך של

ולאחר מכן למדוד את המתח החשמלי שנוצר , ההתנגדות . במד הלחץ כאשר המתח יחסי לקצב הזרימה

( ) ( )VVPPVP lungAlvBarLungBar ∆+⋅∆−=⋅

VVVPP

lungBarAlv ∆−

∆=∆

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

דווקא דרכי האוויר , רות שדרכי האוויר הולכות וקטנות בקוטרן ככל שמתקדמים בכוון הפריפריהלמהסבה לכך היא . 95% כ -מספקות את עקר ההתנגדות לזרימה , עד בערך הדור החמישי, המרכזיות

שמספר הסמפונות הולך וגדל באופן מעריכי ובעקר עקב העובדה שהזרימה בדרכי האוויר המרכזיות היאלכן כאשר מודדים את ההתנגדות הכוללת . מערבולתית בעוד שבדרכי האוויר הפריפריות היא שכבתית

עיקר מפל הלחץ בין האלבאולות והפה נובע , 13.3לזרימה בדרכי האוויר של חולה על פי משוואה כל הצרות בדרכי האוויר הללו תביא לעלייה גדולה במפל. מחמשת הדורות הראשונים של הסמפונותזאת מאחר וההתנגדות יחסית לחזקה הרביעית של קוטר . הלחץ הנחוץ כדי לשמור קצב זרימה תקין

Chronic ובמחלת ריאות חסימתית כרונית Asthmaהצרויות כאלו מתרחשות בגנחת הסמפונות . הצנרתObstructive Pulmonary Disease (COPD)הקשורה לרוב לעישון ממושך .

שהיא הפגיעה 'Small Airways Disease‘ת הפוגעת בעקר בסמפונות הקטנים כאשר יש היצרו, מאידך

נניח . קשה לחשוף זאת באמצעות מדידה של ההתנגדות הכוללת לזרימה, האופיינית מעישון פחות ממושך בלבד 15%הדבר יגרום לשינוי של , )400% (4לשם דוגמא שההתנגדות בדרכי האוויר הקטנות עלתה פי

.הקושי בחשיפת היצרות דרכי האוויר הקטנות גורם לאיחור באבחנה ובטיפול! לתבהתנגדות הכול

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

גורמים המשפיעים על ההתנגדות הריאתית נפח הריאה. 1

הדבר גורם . ראינו כיצד הגדלת נפח הריאה גורמת למתיחת דפנות דרכי האוויר ולהגדלת קוטרן12בפרק : ולילירידה בהתנגדות לזרימה כאשר הקשר הוא היפרב

13.7משוואה

אותה מסמנים בדרך כלל , Conductanceמקובל לכן להשתמש בהופכי של ההתנגדות שהיא המוליכות

ניתן לראות . 13.3הקשר בין המוליכות ונפח הריאה הוא לכן לינארי כמודגם בשרטוט . D = 1/Rawבאות ההתנגדות הזו מוכפלת . ניהמ מים לליטר לש" ס2 ההתנגדות הנורמלית לזרימה היא בערך FRCשב

זאת אחת הסבות לכך שחולי אסטמה . TLC ויורדת מאד כשמתקרבים ל RVכשנפח הריאה יורד ל .מעדיפים לנשום בנפחי ריאה גדולים

13.3שרטוט

). FRCכ ב "בד(חשוב להקפיד שמדידות התנגדות לזרימה בריאות תתבצענה בנפחי ריאה סטנדרטים

ריר החלקהטונוס של הש. 2

אפינפרין . גירוי סימפטטי גורם להרחבת הסמפונות בעוד גירוי פארהסימפטטי גורם להיצרותןEpinephrine ונגזרותיו הפרמקולוגיות מגרים רצפטורים מסוג β – adernergic הגורמים להרפית השריר

. סטמה חריפיםחומרים אלו מהווים נדבך חשוב בטיפול התרופתי בהתקפי א. החלק בדפנות הסמפונותככל הנראה עקב גירוי . או ירידה מקומית בזרימת הדם גורמים להיצרות הסמפונותPCO2ירידה מקומית ב

יש בכך היגיון פיזיולוגי מסוים מאחר והדבר גורם להפניית . מקומי של השריר החלק בדפנות הסמפונותגורמים נוספים להיצרות הסמפונות . חלק גדול יותר של האוויר לאזורי ריאה בהם זרימת הדם יותר גדולה. עשן סיגריות וגזים רעילים, י אבק"כוללים גירוי מכני של דרכי האוויר המרכזיות ובמיוחד קנה הנשימה ע

גירוי חשמלי של עצב . Vagusמנגנון ההפעלה הוא באמצעות קשת רפלקס הפועלת דרך עצב הואגוס י שחרור אצטיל כולין בקצות סיבי "זאת ע. המרכזייםהואגוס גורם היצרות חזקה והפיכה של הסמפונות

לעומת זאת הזרקה של ). גירוי פארהסימפטטי(העצב הנמצאים במגע עם השריר החלק של הסמפונות . היסטמין לזרם הדם או שאיפה שלו כתרסיס גורמת להתכווצות מועדפת של הסמפונות היותר הקפיים

lungaw VR 1≈

התנגדות לזרימה] [cm H2O/liter/sec מוליכות

[liter/sec/cm H2O]

1

2

3

4

1

2

3

4

FRC TLC RV

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

תגר סמפונות

מקובל כיום בדוק את רגישות דרכי האוויר לחומרים וגירויים שונים כמדד Bronchial –בבדיקה זו הנקראת תגר סמפונות . אבחנתי לאסטמהProvocation Test נותנים לנבדק לנשום ריכוזים עולים של חומר מגרה ובודקים

י מדידה ישירה "מבצעים זאת ע. את ההתנגדות לזרימה של דרכי האוויראו על ידי מדידה עקיפה של קצב , באמצעות הפלטיזמוגרף כמתואר לעיל

במידה וההתנגדות עולה או קצב הזרימה . (FEV1.0)הזרימה בנשיפה מאומצת נמוך יותר מהנורמלי (יורד בשיעור סטנדרטי כאשר ריכוז החומר המגרה נמוך

המגרים הנמצאים כיום החומרים). כפי שנמצא בבדיקות של אוכלוסיות רחבות . Adenosineההיסטמין והאדנוזין , Metacholineכולין -בשימוש הם המטה

ר יש למנות את התגובה של חלק מהאוכלוסייה לנשימה של בין יתר הגורמים להיצרות של דרכי האוויבמנגנון שאינו לגמרי ידוע נשימת אוויר כזה גורמת להיצרות דרכי האוויר ויכולה לגרם . אוויר קר ויבש

אצל חלק . Cold-air – Induced Asthmaאסטמה הנובעת מנשימת אוויר קר נקראת . להתקף אסטמההמנגנון לתופעה זו אינו . רכי האוויר המתחילה לרוב לאחר מאמץ גופנימחולי האסטמה מוצאים היצרות ד

ברור לגמרי אך יש שמשערים שהדבר נובע מתגובת דרכי האוויר לשינויים בטמפרטורת האוויר ולאבדן .Exercise – induced Asthmaתופעה זו נקראת גנחת מאמץ . חום

בצקת של ריריות הסמפונות. 3

תנגדות לזרימה בדרכי האוויר גדלה כאשר רירית הסמפונות בצקתית או נפוחה עקב דלקת או תגובה ההנוכחות הפרשות בדרכי , באופן דומה. הדבר גורם להקטנת שטח החתך החופשי של הסמפונות. אלרגית

חשובה תופעות אלו אופייניות גם הן לגנחת הסמפונות ויש להן תרומה. האוויר יכולה לגרום להיצרותן . להפרעת הזרימה המתפתחת

צפיפות וצמיגות הגז אותו אנו נושמים. 4

הדבר גורם להגדלה יחסית . בצלילה עמוקה עולה צפיפות הגז אותו נושם הצוללן באופן יחסי ישר ללחץובצלילות לעומקים ) היכן שהזרימה מערבולתית(ישרה של ההתנגדות לזרימה בסמפונות הראשיים

ניתן להתגבר על שינוי צפיפות זה על ידי כך שמשתמשים בצלילות . יכול להקשות על הצוללןגדולים הדבר במקום 4משקל מולקולרי ( מחנקן 7ההליום קל פי . הליום במקום באוויר רגיל–עמוקות בתערובת חמצן

ם גר0.4( מזו של אוויר 3 הליום קטנה פי 80% חמצן 20%ולכן הצפיפות של תערובת ) של חנקן28 הביאה לכך שמשתמשים (Heliox) חמצן –תכונה זו של תערובת הליום ). גרם לליטר1.2לליטר במקום

הצפיפות הנמוכה מקטינה את ההתנגדות ובכך את הלחץ . כיום בגז זה לטיפול בהתקפי אסטמה קשים .הדרוש כדי להניע את האוויר הריאתי פנימה והחוצה

הלחצים בזמן הנשימה

פרק (הפועלים בזמן הנשימה כוללים את הלחץ הנחוץ כדי להתגבר על הכוחות האלסטיים סך כל הלחצים

מתארת זאת 13.8משוואה . והלחץ הדרוש כדי להתגבר על ההתנגדות החיכוכית לזרימת האוויר) 12 :באופן כמותי

13.8משוואה

VRVC

PPP sistiveElastic&⋅+∆⋅=+=

1Re

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

הדבר גורם . תר שליליבתחילת השאיפה מתרחב בית החזה וכתוצאה מכך יורד הלחץ הפלאורלי ונעשה יוהגדלת נפח הריאה כרוכה בהתגברות על הכוחות . להפעלה של כוח על רקמת הריאה ומתיחתה

שווה לשינוי הנפח כפול בהפכי V∆האלסטיים כאשר מדת הלחץ הנחוצה כדי להרחיב את הריאה בשיעור חלת מתיחת הריאה נניח לרגע שברגע הת). 13.8האבר הראשון בצד הימני של משוואה (של ההיענות

אם כעת נפתח את האף . ברור שהמתיחה תהיה מלווה בירידה של הלחץ האלבאולרי. הפה והאף חסומיםקצב חדירת האוויר לריאות יהיה יחסי להפרש הלחץ בין הפה הפתוח . והפה יחדור אוויר לתוך הריאות

בזמן הנשיפה ). 13.8ואה האבר השני בצד הימני של משו(והאלבאולות ויחסי הפוך להתנגדות לזרימה .מתהפכים הסימנים במשוואה אך העיקרון נשאר כשהיה

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

13.4שרטוט

מראה באופן גרפי 13.4שרטוט הזרימות , את הקשר בין הלחצים

ושנויי הנפח במהלך מחזור משורטט ' בחלק א. נשימה אחדקצב הזרימה . קצב הזרימה

הזרימה . השאיפתי מוגדר כשליליתבנית השאיפתית בעלת

בעוד הזרימה , סינוסואידליתהנשיפתית מהירה בתחילתה . ודועכת לקראת סוף הנשיפה

השטח מתחת לעקומת הזרימה ) נפח השאיפה(=השאיפתית

שווה לשטח מתחת העקומה ). נפח הנשיפה(=הנשיפתית

משך השאיפה כשתי שניות ומשך הנשיפה הנורמלית במנוחה

. כשלוש שניות

עוקב ' ק בהלחץ האלבאולרי בחלאחר הזרימה מאחר וזאת יחסית

להפרש הלחץ בין האלבאולות מפל הלחץ הוא שלילי . והפה

בשאיפה וחיובי בנשיפה כך –שהיחס בין מפל הלחץ והזרימה

. חיובי–ההתנגדות

מראה את נפח הריאה ' חלק ג . שגדל בשאיפה וקטן בנשיפה

מראה את תרומת הלחץ ' חלק ד

הפלאורלי האלסטי לשינוי הלחץואת הלחץ הפלאורלי ) קו עדין(

שמתפתח וכולל הן את הלחץ האלסטי והן את הלחץ

הלחץ האלסטי עוקב . האלבאולריבאופן הדוק אחר שינויי נפח

ניתן . 'הריאה כמודגם בחלק גלמדוד אותו אם הנשימה

. מתבצעת בזרימות מאד נמוכותבזרימות כאלו הלחץ האלבאולרי

י בלחץ נמוך מאד וכל השינוהפלאורלי הנחוץ לשינוי נפח הריאה מיועד כדי למתוח את

בנקודות סוף השאיפה וסוף הנשיפה . 'הלחץ הסטטי'לכן יש שקוראים ללחץ זה . הרכיבים האלסטיים שלההוספת . הזרימה שווה לאפס ולכן הלחץ הפלאורלי הנמדד תמיד משקף את הלחץ האלסטי כשלעצמו

ניתן לראות ). קו עבה(נת את סך כל הלחץ המתפתח ברווח הפלאורלי נות) חיצים(הלחץ האלבאולרי 5– שהוא FRCגורם להורדת הלחץ ברווח הפלאורלי מערכו הממוצע ב ' הלחץ הדינמי '–שהלחץ הכולל

גם . גדלה תרומת הלחץ האלבאולרי, ככל שקצב הזרימה גדול יותר. מ מים" ס 8–מ מים לערך של כ "סהרכיב ההתנגדותי של הלחץ המתפתח נעשה ) התקף אסטמה למשל(פונות כאשר יש היצרות של הסמ

שאיפה

]שניות[זמן

+1

קצב זרימה נשיפה ]ליטר לשניה[

5 3 1

-1

0

א

שאיפה

+1

לחץ אלבאולרי נשיפה ]מ מים"ס[

5 3 1

-1

0

ב

1FRC+ שאיפה

נפח הריאה ]ליטרים[

נשיפה

5 3 1

FRC

0

ג

5- שאיפה

לחץ פלאורלי ]מ מים"ס[

נשיפה

5 3 1

-8

0

ד

לחץ סטטי )אלסטי בלבד(

לחץ דינמי )אלסטי וחיכוכי(

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

, ניתן לראות שבתנאים כאלה הלחץ הפלאורלי הנשיפתי הכולל יכול אף להיות על אטמוספרי. יותר חשוב .בעוד הלחץ השאיפתי נעשה מאד שלילי

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

עבודת הנשימה

ומשקף את האנרגיה הדרושה הלחץ המתפתח ברווח הפלאורלי בזמן נשימה נובע מפעולת השריריםשל מערכת הנשימה נתייחס למרכיבי הלחץ עליהם מתגבר ) החיצונית(כדי לחשב את העבודה . לנשימה

נשתמש לשם כך פעם נוספת בביטוי של משוואה . הלחץ האלסטי והלחץ ההתנגדותי–שינוי הפלאורלי 13.8:

הגדרה זו מתייחסת לכוח . ארכה של דרך כוח המופעל ל–נשתמש עתה בהגדרה הפיזיקלית של עבודה סכום –כאשר מדובר על כוח הפועל לשינוי נפח הגדרת העבודה היא . הפועל להזזת מסה בכוון מסויםגבולות . ניתן לכתוב זאת בצורה מתמטית כאינטגרל הלחץ עם הנפח. מכפלת שינוי הלחץ בשינוי הנפח

בצד הימני של המשוואה הוצב . FRC + VT עדFRCלמשל מ , האינטגרציה הם על פני נשימה אחת . 13.8הביטוי המפורש ללחץ הפלאורלי המתפתח כפי שמופיע במשוואה

13.9משוואה

העבודה האלסטית והעבודה החיכוכית ונטפל – לשני חלקים 13.9נפריד עתה את הצד הימני של משוואה

:ראשית העבודה האלסטית. בכל אחד מהם בנפרד

13.10משוואה

שהעבודה האלסטית מושפעת מנפח הריאה בעת שינוי הנפח כפול בשינוי 13.10ניתן לראות ממשוואה

לכן בחולים עם מחלות בהן ההיענות . כלומר גדולה יותר בנפחים גבוהים ובשינויי נפח גבוהים. הנפח אסטרטגיה .נראה נשימה בנפחי ריאה נמוכים ובנפחים חילופיים קטנים) נמוךC(הריאתית נמוכה

למשל עקב הגדלת החשיבות היחסית של הנפח המת ועקב , נשימתית זאת בעייתית מסיבות אחרות . סגירת סמפונות באזורי הריאה הנמוכים

נפח עם -V(לשם כך נצטרך להציב במקום הביטוי המקוצר לזרימה . נבחן עתה את העבודה ההתנגדותית

ונציב גבולות dV= dtת משתנה האינטגרציה נשנה א. dV/dtאת הביטוי המפורש ) נקודה .אינטגרציה חדשים המתייחסים לזמן תחילת וסיום הנשימה

13.11משוואה

VRVC

PPP sistiveElastic&⋅+∆⋅=+=

1Re

dVVRVC

dVPWT TVFRC

FRC

VFRC

FRC

⋅⋅+∆⋅=⋅= ∫ ∫+ +

)1( &

)2(21

211 22

TTVTFRC

FRC

VFRC

FRCElastic VVFRC

CV

CdVV

CW

T

+⋅⋅=∆⋅=⋅∆⋅= ++

∫

TVRtVRdtVVRdVVRW TT

T

T

VFRC

FRCsistive

T

∆⋅⋅=⋅⋅=⋅⋅⋅=⋅⋅= ∫∫+

22Re

21

2

1

&&&&&

⋅V&

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

ממחישה את היות העבודה ההתנגדותית תלויה בקצב הזרימה בריבוע ובמשך הנשימה 13.11משוואה עדיף לנשום תוך שמירה , מהתקין גבוההRלכן לחולים בהם ההתנגדות לזרימה . בחזקה ראשונה בלבד . גם אם הדבר בא על חשבון הארכת משך הנשימה, על קצב זרימה נמוך

נפח המוכרת –לשם כך נשתמש בעקומת הלחץ . ניתן לבחון את נושא עבודת הנשימה גם באופן גרפי . 12מפרק

13.5שרטוט

עקומת הנשיפה לציר הנפח והנפח הכלוא בין עקומת השטח הכלוא בין, בשרטוט סומנו שני שטחים

בזמן מחזור ) אלסטית ועוד התנגדותית(כל אחד מהשטחים הללו מיצג את העבודה . השאיפה וציר הנפחמעניין לראות שחלק מהעבודה אותה אנו משקיעים בזמן שאיפה מוחזר למערכת בזמן . נשימה אחד

השטח המשובץ הכלוא בין שתי , מאידך. ם האלסטייםזאת עקב ההרפיה הסבילה של הרכיבי, הנשיפהזאת עבודה המותמרת לאנרגיה של חום עקב החיכוך ההתנגדותי . העקומות מיצג עבודה שאינה מוחזרת

. אנרגית חום זו משתחררת לסביבה ואינה מוחזרת. שנוצר בזמן זרימת האוויר

מהנפח%

]מ מים"ס[לחץ

50

100

30 0

נשימה עבודתנשיפתית

עבודת נשימה שאיפתית

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

שיעול

מהלך השיעול התקין כולל . חזקה במיוחדהשיעול הוא מצב נשיפתי מיוחד בו מתבצעת נשיפה המאמץ הנשיפתי כנגד . שאיפה שלאחריה נסגר מכסה בית הקול ומתחיל מאמץ נשיפתי חד וחזק

כאשר נפתח מכסה בית הקול באופן . החסימה גורם לעלייה גדולה של הלחץ בתוך בית החזהלתמט כמעט , קט ונטוריבאמצעות אפ, פתאומי מתחילה זרימה נשיפתית גבוהה במיוחד אשר גורמת

, הירידה הגדולה בשטח החתך של הקנה גורמת לאוויר לנוע במהירות גבוהה. מלא של קנה הנשימה . תוך שהוא סוחף עמו החוצה גושי הפרשות וחלקיקים שנמצאים על דפנות קנה הנשימה

הערות קליניות

ום באופן עצמאי באמצעות יכול בדרך כלל לנשC-4חולה עם פגיעה בעמוד השדרה בגובה נמוך מ

חולה כזה נושם בעזרת הסרעפת אך אם הפגיעה היא יחסית גבוהה לא יוכל . העצבים הפרניםחולה . אך לא למאמץ, צלעיים ותפקודו הנשימתי יהיה חלקי ומספיק למנוחה-להשתמש בשרירים הבין

.עם פגיעה צווארית גבוהה לא יוכל לחיות ללא הנשמה מלאכותית

עלול לסבול משיתוק של שרירי דופן הבטן C-4יעה בעמוד השדרה בגובה נמוך מ חולה עם פגולהתקשות עקב כך בביצוע נשיפה מאומצת ובמיוחד ביצירת הלחץ התוך חזי המוגבר הנחוץ לשם

גם . אצל חולה כזה לא יהיה שיעול או שהשיעול לא יהיה אפקטיבי בסילוק החלקיקים החוצה. שיעולהתוצאה . בטן יתקשה בשיעול עקב הכאב שכווץ שרירי הבטן המחלימים גורםחולה לאחר ניתוח

גם חולים . בשני המקרים יכולת ירודה בפינוי מזהמים מתוך הריאות ושכיחות גבוהה של דלקות ריאה או עם צנרור קנה אינם יכולים להשתעל באופן יעיל עקב חוסר היכולת Tracheostomyעם פיום קנה

לחולים כאלה יש צורך לסייע לעתים . השלב הראשון ביצירת שיעול אפקטיבי–אוויר לסגור את דרכי ה .י שאיבת ההפרשות באמצעות משאבת ואקום המחוברת לקטטר המוכנס לצינור הקנה"ע

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

הגבלת הזרימה בדרכי האוויר – פיזיולוגיה של הנשימה 14

תופעת הגבלת הזרימה הנשיפתית–רקע

נוכל למדוד את קצב RV. ואחר כך לנשוף במלוא העוצמה ל TLC את ריאותיו עד נבקש מנבדק למלא

הזרימה הנשיפתית בכל רגע במהלך הנשיפה ולשרטט אותו כנגד הנפח הנפלט מהפה כמתואר אם מודדים , די במדידת אחד מהפרמטרים כדי לקבל את שניהם–הערה טכנית . (14.1בשרטוט

). אם מודדים נפח יש לבצע גזירה כדי לקבל קצב זרימה, לקבל נפחזרימה ניתן לבצע אינטגרציה כדי

14.1שרטוט

. נפח במאמץ נשיפתי–עקומת זרימה שים לב שהתרשים משורטט מימין

הקו השחור מציין נשיפה . לשמאלבעוד הקווים הכחולים מראים , מירבית

ונשימה ) קו מלא(נשימה תת מירבית קו (מתונה המתחזקת לקראת סופה

).מקווקו

בנפח , ניתן לראות שבתחילת הנשיפהקצב הזרימה גדול והולך , ריאה גבוה

ויורד עם ירידת נפח הריאה לכוון הנפח ניתן גם לראות שמאמצים . השארי

נשיפתיים שונים משפיעים על שיא הזרימה אך אינם משפיעים כלל על

ן חסם עליון שאותו לא ניתן לחדור קצב הזרימה בנפחי ריאה נמוכים כאשר בכל מקרה קיים מעיכדי לבדוק זאת נבקש . ומהווה מעטפת זרימה מירבית האופיינית ברמתה ובצורתה לכל אדם ואדם

מנבדק לנשוף נשיפות רבות בלחצים נשיפתיים שונים בתחום רחב תוך שאנו מודדים כל הזמן את למשל באמצעות (נפח הריאה ואת הלחץ ) הספירומטר באמצעות בלון למשל(הפלאורלי בכל פעם שהנבדק ). אסופגיאלי

נקודת נפח אותה ) בנשיפה(עובר ) FRCלמשל (אנו בוחרים

שומרים את ערך הלחץ האסופגיאלי ואת קצב הזרימה

כאשר . הרגעי בזמן המעברמצטברות מספיק נשימות ונקודות

ניתן לרשמן על שרטוט כמתואר .14.2בשרטוט

14.2שרטוט

לחץ בנפח קבוע – תרשים זרימה

)Iso-volume pressure-flow curve .(

Flow

LungVolume

TLCRV

MaximumExpiratory Flow -

Volume Curve

Intra-pleuralPressure

FlowIsovlume

Flow - PleuralPressure Curve

Negative Positive

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

, FRCלמשל הקן השחור מתייחס לנפח . ניתן לראות שלכל נפח ריאה יש קו משלו14.2בשרטוט והקו הכחול המקווקו מתייחס לנפח ריאה FRCבעוד הקו הכחול המלא לנפח ריאה מעט יותר גדול מ

) פלאורלים(בלחצים נשיפתיים , באופן ברור שבתחילהשני הקווים המלאים מראים . קרוב למירבינמוכים קצב הזרימה יחסי ישר ללחץ אך לאחר שעולים מספיק בכוח הנשיפתי מגיעים לנקודת ברך

במילים אחרות קצב הזרימה נהפך לבלתי . שמעבר אליה התרשים מתיישר ונעשה מקביל לציר הלחץבנפחי ריאה גבוהים . Flow – limitationזרימה תופעה זו נקראת הגבלת ה. תלוי במאמץ הנשיפתי

. אין רואים הגבלת זרימה של ממש ועצמת המאמץ הנשיפתי ממשיכה להשפיע על קצב הזרימה

:לחץ-נפח והזרימה- ממחיש את יחסי הגומלין בין עקומות הזרימה14.3שרטוט

14.3שרטוט

) מימין( נפח –דה על עקומת הזרימה הקווים המקווקוים האופקיים מראים את העובדה שכל נקו

נקודות המפגש . לחץ מימין–בעקומת הזרימה ) Plateau(למעשה מייצגת את ערך הזרימה בישורת נפח מציינת את ערך הנפח הספציפי שבו –של הקווים המקווקוים האופקיים עם עקומת הזרימה

מציינים ) הכחולים(ם האנכיים לחץ בגרף משמאל כאשר הקווים המקווקוי–נבנתה עקומת הזרימה .את ערכי הנפח על ציר הנפח של הגרף מימין

המנגנון המכני של תופעת הגבלת הזרימה הנשיפתית

סטטיקה

דרכי האוויר אינן . תופעת הגבלת הזרימה הנשיפתית נובעת מהגמישות של דפנות דרכי האוויר

החוצה בתגובה לשינויים בלחץ הטרנס מורלי צינורות קשיחים וכתוצאה מכך דופנותיהן נעות פנימה ו מתאר 14.4שרטוט ). מורלי שווה להפרש הלחץ בין פנים הצינור וחיצוניותו-לחץ טרנס. (הפועל עליהן

צינור ): תמט-ברי(מורלי והקוטר המייצג של שני סוגי צינורות גמישים -את הקשר בין הלחץ הטרנסמורלי שווה לאפס הוא עדיין בעל קדח פתוח וצינור - שבלחץ טרנסSelf-supportingהתומך את עצמו

אשר בלחץ טרנס מורלי שווה לאפס הנו נפול Non-self supporting גמיש שאינו תומך את עצמו " חוק הצינור" נקרא 14.4הקשר המתואר בשרטוט . כמעט לגמרי באופן שלא נשאר בו קדח פתוח

The tube law.

כאשר הלחץ . מורלי גבוה הצינור פתוח ועגול- שבלחץ טרנסניתן לראות בצד שמאל של השרטוט אם . והצינור מתחיל לאבד את צורתו העגולהPcritמורלי יורד מגיעים ללחץ הקריסה הקריטי -הטרנס

Intra-pleuralPressure

FlowIsovlume

Flow - PleuralPressure Curve

Negative Positive

Flow

LungVolume

TLCRV

MaximumExpiratory Flow -

Volume Curve

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

< Pcrit0 בעוד שצינור בעל דופן יותר קשיחה יהיה זקוק ', צינור בלתי תומך עצמית' אנו קוראים לצינורדרכי האוויר המרכזיות . 'צינור תומך עצמית'לגרום לקריסה ונקרא לו לכן ללחץ קריטי שלילי כדי

בעוד דרכי האוויר היותר פריפריות של , בעלות התמיכה הסחוסית הנן צינורות נתמכים עצמיתמורלי שלהן אפילו גבוה -חסרות הסחוסים אינן נתמכות עצמית וקורסות כאשר הלחץ הטרנס, הריאה

. ל דופנותיהם ושל רקמת הריאה הצמודה אליהןמאפס בשל המשקל העצמי ש

הדבר מתבטא בכך . כאשר הצינור מאבד לראשונה את צורתו העגולה הוא נהפך להיות יותר גמישאנו מבטאים את . גורמים לשינוי גדול יחסית של הקוטרPTMמורלי -ששינויים קטנים בלחץ הטרנס

כאשר טנגנס הזווית נתון . αי הזווית "בוטאת עגמישות הצינור בקטע זה באמצעות זווית השיפוע המ . tan(α) = dp/db: שינוי לחץ' כשינוי הלחץ ליח

14.4שרטוט

משמאל מודגם שטח . מדגים מימין את עקומת הלחץ כנגד הקוטר של צינור גמיש14.4שרטוט

bרך לקוטר שים לב שבצינור נפול אנו משתמשים בשווה ע. (החתך של הצינור בכל אחד מהלחציםקוטר 'גודל זה נקרא לעתים . המחושב כארבע פעמים היחס בין שטח החתך של הצינור והיקפו

). 'אווירודינמי

דינמיקה

הזרמת גז דרך צינור בעל דופן גמישה גורמת להפעלת כוחות ולחצים הן על הגז הזורם והן על דפנות

את הקוטר ואת צורת , באמצעות חוק הצינור, בעסכום כל הלחצים הללו בכל נקודה בצינור קו. הצינורהקוטר והצורה של הצינור קובעים את שיעור הזרימה , מאידך. החתך של הצינור באותה נקודה

מורלי -להלן נחשב את מאזן הלחץ הטרנס. שתתפתח עבור מפל לחץ נתון בין מעלה ומורד הזרם קבוע הן בציר Ppl הן שהלחץ הפלאורלי הנחות היסוד. והקוטר של סמפון ריאתי בזמן נשיפה מאומצת

כלומר מזניחים את הבדלי הלחץ הפלאורלי הנובעים ( לאורך עץ הסמפונות lהזמן והן בציר המרחק הלחץ : משתנה לאורך עץ הסמפונות, לעמת זאת, הלחץ בתוך הסמפונות). משדה הכבידה

ועוד הלחץ הנובע מנטיית שווה לסכום של הלחץ הפלאורלי Palvבאלבאולות בעת נשיפה מאומצת . Pelהקריסה האלסטית של הריאה

P tm

0 b

b

P tm > Pcrit

Pcrit P tm

P tm <

«

Pcrit

Pcrit

Self-supporting tube

Non-self-supporting tube

α

Tan α = dp/ db

elplalv PPP +=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

14.1משוואה

-טרנס(מורלי -מכאן נובע שבאלבאולות הלחץ יותר גדול מאשר ברווח הפלאורלי והלחץ הטרנס

עם עוקבים אחר הלחץ בסמפונות תוך כדי המעבר מהאלבאולות . חיובי) פולמונרי במקרה מיוחד זה) כלומר אטמוספרי(רד בהדרגה עקב מפל הלחץ החיכוכי ומגיע ללחץ אפס לכוון הפה ברור שהלחץ יו

. 'א14.5הדבר מתואר באופן סכמתי בשרטוט . בפה

' א14.5שרטוט

. קבוע בכל בית החזה עד לנקודת מוצא הטרכיאה ואז יורד בערך ) קו כחול מלא(הלחץ הפלאורלי

ההפרש בין . בהדרגה עד הגיעו לערך אפס בפההלחץ האלבאולרי קבוע באלבאולות ויורד . לאפסחיובי בקרבת האלבאולות אך מתאפס ובהמשך נעשה מאד , פולמונרי- הלחץ הטרנס–הלחצים הללו

.שלילי

הדבר Pcritכאשר ההפרש השלילי בין הלחץ הפלאורלי והאלבאולרי גדול מהלחץ הקריטי לקריסה באופן . ונות הסטטיות של מערכת הסמפונות לעילגורם לתמט של דרכי האוויר כצפוי מהדיון בתכ .' ב14.5סכמתי ניתן לתאר זאת כפי שנראה בשרטוט

Airway Pressures During Flow Limitation

-80

-40

0

40

80

0 10 20 30

Distance from alveoli [cm]

Pres

sure

[cm

H2O

]

PplPalvPtmAlveolar

zone

Thoracicoutlet

Bronchial tree

Mouth

Ptm > Pcrit Flow

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

' ב14.5שרטוט

בזמן הגבלת הזרימה כנגד המרחק ) יחסית לשטחם הבסיסי במנוחה(שטח חתך דרכי האוויר

. מהאלבאולות) 14.4שרטוט ' ר(רד ומשתווה עם הלחץ הקריטי לקריסה מורלי יו-שים לב לכך שכאשר הלחץ הטרנס

להשלמת התמונה יש . שטח חתך דרכי האוויר יורד באופן חד ונשאר ירוד עד לנקודת יציאתם מהחזהלקחת בחשבון את העובדה שבעת שמתרחשת זרימה מתווסף גם כוח ברנולי אשר נוטה להגביר את

). ונותללא תלות בכוון הזרימה בסמפ(כוחות הקריסה

הלחץ בתוך הצינור . כאמור לעיל הלחץ הטרנסמורלי שווה ללחץ בתוך הצינור פחות הלחץ מחוץ לו במהלך הזרימה מהאלבאולות ועד לנקודה Presנובע מהלחץ האלבאולרי פחות אבדן הלחץ החיכוכי

חוץ לצינור הלחץ מ. PBerופחות הלחץ הנגרם עקב כוח ברנולי ) ' ב14.5חץ עבה בשרטוט ' ר(הנבחנת .הוא כאמור הלחץ הפלאורלי

14.2משוואה

: בביטוי למעלה נקבל14.1אם נציב את ערכו של הלחץ האלבאולרי ממשוואה

14.3משוואה

אשר מראה בברור שהלחץ הטרנסמורלי של דרכי האוויר הנמצאות בתוך בית החזה אינו תלוי כלל

וטר הסמפונות מושפע אך ורק מהלחץ האלסטי הנובע אי לכך ק. בלחץ הפלאורלי אותו מפעיל הנבדקמההתנגדות לזרימה בדרכי האוויר וממהירות חלקיקי האוויר באזור , מגמישות רקמת הריאה

שים לב שמפל הלחץ החיכוכי ורכיב הלחץ של ברנולי תלויים בקוטר הצינור אשר תלוי . ההיצרות .ופיעה בהרחבה בסוף הפרקהתייחסות לעניין זה מ. באופן הדוק בלחץ הטרנסמורלי

הערה קלינית

plBerresalvtm PPPPP −−−=

plBerreselpltm PPPPPP /−−−+/=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

נטיית הקריסה האלסטית של הריאה ) למשל חולי אמפיזמה(אצל חולים בהם הריאה גמישה מהרגיל הדבר גורם להיצרות . מופחתת דבר המקטין את הלחץ האלסטי ואשר מקטין את הלחץ הטרנסמורלי

למרות שהפגיעה , אי לכך. ברנוליהגדלת אבדן הלחץ החיכוכי והגדלת רכיב, של דרכי האווירהדבר , היא בפרנכימה של הריאה) לפחות בסוג התורשתי של המחלה(הראשונית באמפיזמה

.מתורגם בסופו של דבר להיצרות של דרכי האוויר ולהתפתחות מחלה חסימתית

הגבלת הזרימה ומהירות התפשטות גל הלחץ בסמפונות

יש שהשוו זאת . ה נהפך בלתי תלוי במפל הלחץ המניעהגבלת הזרימה היא מצב שבו קצב הזרימהסבה לכך היא שמידע על שינויים בלחץ . למפל מים שקצב הזרימה בו בלתי תלוי בגובה המפל

אינו מגיע למעלה הזרם ולכן אינו יכול להיות ) שינויים בגובה המפל: בדוגמת המפל(במורד הזרם דע על שינויים בלחץ בדרכי האוויר מתבצעת כגל העברת מי. מתורגם לכוח מניע להגברת הזרימה

כדי שהעברת המידע תתבצע יש צורך שמהירות התפשטות הגל בצינור תהיה יותר גבוהה . לחץ :ניתן להמחיש זאת על ידי דוגמא פשוטה. מאשר מהירות הגז הזורם בתוכו

14.6שרטוט למשל עקב השלכת אבן לתוך ( לחץ במורד הזרם כדי שהצופה במעלה הזרם בנהר יידע שחלו שינויי

cחייב להתקיים התנאי שמהירות התפשטות גל הלחץ ) הנהר על ידי מישהו העומד במורד הזרם .Uיהיה יותר גדול ממהירות תנועת הזרם ) האדווה על פני המים(

בזמן הגבלת זרימה במערכת הסמפונות הורדת הלחץ במורד הזרם גורמת להגדלת הלחץ :משמעות הדבר שחייב להתקיים. רנסמורלי השלילי ולהגברת הקריסה ולא להגברת הזרימההט

14.4משוואה

בכל דור מעץ הסמפונות יש לדעת את שטח החתך הכולל של הסמפונות Uכדי לדעת מה ערכו של

: ואת קצב הזרימה הכולל בפה ואזAבאותו דור 14.5משוואה

:ינור בעל דופן גמישה נתונה על ידי הביטוימהירות התפשטות גל הלחץ בצ

U c

cU ≤

AVU &=

ρ

1−

⎟⎠⎞⎜

⎝⎛⋅

= tmdPdAA

c

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

14.6משוואה

. 14.4כאשר נגזרת שטח החתך עם הלחץ היא בעצם השיפוע של חוק הצינור כפי שתואר בשרטוט

. היא פונקציה של הרכבו הכימי ושל הלחץ הברומטריρצפיפות הגז

הערות קליניות

התכנות הגבלת זרימה מאפשר להבין כמה על14.6ניתוח של השפעת המשתנים של משוואה היצרות הסמפונות כפי (ניתן לראות שהקטנה של שטח החתך . או טפולים מקובלים/מצבים קליניים ותגרום להקטנת מהירות התפשטות הגל ובכך להופעת הגבלת זרימה במהירויות ) שקורה באסטמהשהדופן בעלת היענות גבוהה יותר ככל . השפעה דומה יש גם לגמישות הדופן. זורם יותר נמוכות

. תקטן מהירות התפשטות הגל) כלומר קצב שינוי שטח עם שינוי הלחץ הטרנסמורלי גדול יותר( COPD, Bronchiectasis, & Bronchomalaciaדפנות דרכי האוויר נעשות רכות מהרגיל במחלות כגון

. פן מובהק היצרות של דרכי האווירולכן במחלות אלו אנו רואים הגבלת זרימה למרות שאין בהן באותגדיל את הסיכוי להתפתחות הגבלת זרימה , כפי שקורה בעת צלילה, הגדלה של צפיפות הגז הזורם

מקובל כיום , מאידך. ולכן אין זה מומלץ לחולים במחלות ריאה חסימתיות לצלול לעומקים גבוהיםההגיון מאחרי טיפול זה ). Heliox(טיפול חירום בחולי אסטמה באמצעות תערובת חמצן עם הליום

זאת . (הוא שהצפיפות הנמוכה יותר של התערובת מקטינה את הסיכון להתפתחות הגבלת זרימה ). בנוסף להשפעתה על הורדת ההתנגדות לזרימה בזמן זרימה מערבולתית בדרכי האוויר המרכזיות

ססות למעשה על זיהוי הבדיקות הקליניות המקובלות להערכת הזרימה המירבית בנשיפה מתב

נפח ושיטת השאיבה של -מדידת עקום הזרימה: כאן נדון בשתים מהן. נוכחות הגבלת הזרימהMillic-Emili .כאשר יש חסימה בדרכי ) 14.1שרטוט (נפח תואר בתחילת פרק זה -עקום הזרימה

כל נפח ריאה האוויר או שדרכי האוויר יותר גמישות מהנורמלי יורדת הזרימה המירבית האפשרית ב .14.7הדבר מומחש בשרטוט ). כלומר עבור אותו לחץ אלסטי(נתון

14.7שרטוט

Flow

LungVolume

TLCRV

MaximumExpiratory Flow -

Volume Curve

Normal

Obstructive

airway

Flow limitation during tidal breathing

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

ובזמן ) קו מקווקו(בזמן נשימה רגילה ) תרשים בכחול(הגבלת זרימה בחולה במחלה חסימתית , לה מהנורמלישים לב לכך שלמרות שהקבולת הריאתית המקסימלית גדו). קו מלא(נשיפה מאומצת

כמוכן ניתן לראות שבחולים כאלה . דבר המצביע על עליה בנפח השארי, הקבולת החיונית קטנהכאשר גרף הזרימה מתלכד , קיימת אפשרות להגבלת זרימה כבר בזמן נשימה רגילה במנוחה

. בנשיפה עם מעטפת גרף הזרימה המרבית

המתבססת על זיהוי המצאות הגבלת שיטה חדשה הוכנסה לאחרונה לשימוש מחקרי ואף קליני. הנבדק נושם באופן רגיל תוך מדידת הזרימה באמצעות פנאומוטכוגרף. זרימה בזמן נשימה שקטה

כל עוד הנבדק אינו . בזמן הנשיפה מופעלת באופן פתאומי משאבת ואקום המחוברת אל פי הנבדקאך כאשר הנבדק , שיפתיתהפעלת השאיבה תגרום להגדלת קצב הזרימה הנ, נמצא בהגבלת זרימה

זיהוי הגבלת זרימה תוך כדי נשימה . נמצא בהגבלת זרימה קצב הזרימה לא גדל ונשאר באותה רמה ). 14.7חצים בשרטוט ' ר(שקטה מצביע על מחלה חסימתית משמעותי

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

:הרחבה ניתוח כמותי של השפעת תכונות וממדי הסמפונות על התפתחות הגבלת הזרימה בדרכי האוויר

14.8בחן דוגמה בה חוק הצינור נתון על ידי שרטוט נ

14.8שרטוט

מלבד היפוך הצירים כך ששטח החתך מוצג כפונקציה של הלחץ 14.4שרטוט זה זהה לשרטוט

לעיל ניתן לחשב עבור כל ערך של שטח חתך את מהירות 14.6באמצעות משוואה . הטרנסמורלי להציג זאת כפונקציה של הלחץ הטרנסמורלי הקובע את שטח החתך כמתואר התפשטות גל הלחץ ו

.14.9בשרטוט

14.9שרטוט

שים לב לכך שמהירות התפשטות הגל מינימלית באזור שבו שינוי שטח החתך כפונקציה של הלחץ

כדאי לציין גם שאין . הטרנסמורלי הוא הגבוה ביותר כלומר בזמן המעבר מצינור עגול לצינור פחוסלמעשה משמעות לערכי מהירות התפשטות הגבוהים ממהירות התפשטות גל אקוסטי באוויר שהיא כ

).קו כחול מקווקו(מ בשניה בגובה פני הים " ס35,000

Tube Law

0

1

2

3

4

5

-100000 -50000 0 50000 100000

Transmural Pressure [dyne/cm^2]

Tube

Are

a [c

m^2

]

Wave speed in collapsible tubes

020000400006000080000

100000120000140000

-100000 -50000 0 50000 100000

Transmural Pressure [dyne/cm^2]

Wav

e sp

eed

[cm

/s]

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

ואת מהירות הגז cכעת יש באפשרותנו לשים על תרשים אחד את מהירות התפשטות גל הלחץ

כלומר שגל הלחץ יתפשט יותר מהר 14.4 התנאי של משוואה ולבחון מתי מתקייםUהזורם באותו אופן כמו ב 14.10מהירות התפשטות גל הלחץ משורטטת בתרשים . ממהירות תנועת הגז

מהירות זרימת האוויר חושבה . אך עבור שני ערכים שונים של מידת הגמישות של הסמפונות14.9 כלומר 14.5 מהירות הזרם מחושבת על פי משוואה כאשר, ) ליטר לשניה5(עבור קצב זרימה נתון

עולה , מאחר ושטח החתך יורד עם הגברת הלחץ הטרנסמורלי. כמנת קצב הזרימה בשטח החתךכל עוד לא הגיעה מהירות הזרימה . מהירות הזורם עד שהיא עולה מעל למהירות התפשטות הגל

ה אך החל מנקודה זו ואילך לנקודת החיתוך עם עקום מהירות הגל לא מתרחשת הגבלת זרימשים לב לכך שכאשר דרכי . הזרימה מוגבלת ולמעשה אין עוד הגברה נוספת של מהירות הזורם

האוויר בעלות הענות מוגברת הגבלת הזרימה מתרחשת במהירות זורם נמוכה יותר ובשטח חתך .סמפונות גבוה יותר

14.10שרטוט

Air Speed and Wave Speed in the Airways

0

10000

20000

0 1 2 3 4 5

Airway Cross Sectional Area [cm^2]

Sp

eed

[cm

/s]

W ave Speed (compliant airways)

Air Speed

W ave Speed (stiffer airways)

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

15גיה של הנשימה פיזיולו-בקרת הנשימה

הקדמה

:שתי תופעות בולטות כאשר בוחנים את בקרת הנשימה

.PaO2 וערך מינימום של pH ו PaCO2בקרה מדויקת מאד המאפשרת שמירת ערכים קבועים של .1 .מחזוריות פעולת הנשימה הנמצאת בשליטה מרכזית .2

ר מצידה קובעת את רמת מנגנוני הבקרה של מערכת הנשימה שולטים על רמת האוורור הכולל אש

. זו משפיעה על הלחצים החלקיים האלבאולריים של חמצן ודו תחמוצת הפחמן. האוורור האלבאולרי משפיעים באמצעות רצפטורים ספציפיים על פעילות מנגנוני pHהלחצים החלקיים בדם וה , מאידךובל לכנות אותה בשם ולגבי מערכת הנשימה מק(Feedback)מערכת כזו נקראת מערכת משוב . הבקרה

. (Chemostatic Control)' בקרה כמוסטטית'

מערכת המשוב הכמוסטטית

מרכיב מפקח : באופן מפושט ניתן לתאר את מערכת הבקרה הכמוסטטית כבעלת שני מרכיבים :ומרכיב מבצע כאשר הם מקושרים ביניהם כלולאת משוב

15.1שרטוט

חלקיים של חמצן ודו תחמוצת הפחמן ועל החומציות של הדם המרכיב המפקח מקבל מידע על הלחצים ה

אשר רמתם נקבעת על פי מידת האוורור על פי הקשרים שנלמדו בפרקים הקודמים ומסוכמים בחלק

);;(22 aOaCOmot PpHPfY =

)(*motA YfV =&

A

COaCO V

VkP

&

&2

2=

RP

PPP aCOIOAOaO

2

222−=∝

[ ]

2

'3log

aCOPkHCOpKpH

−

+=

מרכיב מבצע מרכיב מפקחYmot

R CO2

"הפרעה"

R O2

R pH

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

רמת האוורור היא תולדה של קצב הגעת פוטנציאלי הפעולה בעצבים המוליכים . הימני של השרטוט pH ו CO2, O2הרגישים ל ) R(ל המידע המגיע מהרצפטורים התרגום וההמרה ש). Ymot(לשרירי הנשימה

כל שינוי ברמת הערכים ". מרכז הנשימה"באזור הנקרא , לאותות עצביים מוטורים מתבצע במוח המוארךהמבוקרים מערכי המטרה או מהמצב היציב אשר מתגלה על ידי הרצפטורים גורם לשינוי תואם ברמת

". הפרעה"כ "שינוי כזה במצב היציב נקרא בד. וליכים לשרירי הנשימההפעילות המוטורית של העצבים המונשימה בתנאים , עצירת נשימה או נשימת יתר רצונית, חום, דוגמאות לכך הם פעילות גופנית נמרצת

למשל שינוי ברמת ההמוגלובין בדם , גם גורמים פנימיים יכולים להוות הפרעה). צלילה, גבהים(קיצוניים .או בריכוז יון הביקרבונט בפלסמה) ולת החציצה של יוני מימןמשפיע על יכ(

פעולת המרכיב המפקח

הפעלת נוירונים מוטורים עליונים , השוואה לערך מטרה, חישה: המרכיב המפקח כולל כמה שלבים 15.2דיאגרמה מפושטת של המרכיב המפקח מודגמת בשרטוט . והפעלת נוירונים מוטורים תחתונים

15.2שרטוט

פרטי המרכיב המפקח

מעבירים מידע ליחידת השוואה המשווה באופן רציף את הרכב הדם העורקי עם ערכי R הרצפטורים חומציות הדם והלחץ , תחמוצת הפחמן-ערכי היעד הללו הם בדרך כלל הערכים התקינים של דו. המטרה

ן הערך שמדווח על ידי הרצפטורים לבין ערך המטרה במידה והמערכת מזהה פער בי. החלקי של חמצןהמרכזים המוטורים . היא מוציאה הוראה לרכיבים המוטורים להגביר או להפחית את האוורור הריאתי

העצב הפרני – בעצבי הנשימה Upper Motor Neuronsנמצאים גם הם במוח המוארך ושולטים באמצעות (Phrenic Nurve)צלעיים - והעצבים הבין(Intercostal Nurves) .

2aCOPתגובת הבקרה לשינוי

-ראשית התגובה לדו. נבחן עתה את תגובת מערכת הבקרה לשינויים בכל אחד מהפרמטרים המבוקרים

מראה את השינויים באוורור האלבאולרי הנגרמים עקב שינוי בלחץ החלקי 15.3שרטוט . תחמוצת הפחמן

);;(22 aOaCOmot PpHPfY =

מרכיב מפקח

R CO2

R O2

R pH Ysens=f(Ri )

Ysens

השוואה בין

ערך נוכחי

:לערך מטרה

:ערכי מטרה

PaCO2=40; pH=7.40;

Yi

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

וורור האלבאולרי כמדד לפעילות מרכז הנשימה מאחר וקשה מקובל להשתמש בא. בדם עורקיCO2של גורמת PaCO2 ניתן לראות שעליה ב . למדוד באופן לא פולשני את קצב היריות המוטוריות בעצבי הנשימה

בשרטוט מצויין האוורור . מ כספית" מ40לעליה כמעט לינארית באוורור האלבאולרי בתחום שמעל כ זאת מאחר ויש הבדלים באוורור האלבאולרי , ור האלבאולרי במנוחההאלבאולרי כשהוא מיוחס לאוור

כאשר הלחץ החלקי של דו תחמוצת הפחמן יורד מתחת . במנוחה בין אנשים בעלי גודל ומבנה גוף שוניםמ כספית " מ32לערך התקין יש הנחתה של האוורור האלבאולרי וכאשר הלחץ החלקי מגיע בערך ל

מ כספית יכולה להיגרם עקב נשימת גז עשיר " מ40 לערכים מעל PaCO2ל עליה ש. נגרמת הפסקת נשימהרצוני או עקב הנשמה (י אוורור יתר "מ כספית נגרמת ע" מ40ירידה מתחת ל . תחמוצת פחמן-בדו

PaCO2כאשר נפסקת הנשימה המופרזת או הנשמת היתר יחלוף זמן עד שיעלה ה ). מלאכותית נמרצת מדי 20 לרדת ל PaCO2לכן אם הנשמת היתר גרמה ל . מ כספית לדקה" מ6ייה הוא כ קצב העל. לערך הנורמלי

זהו זמן ארוך ויש . דקות עד שתתחיל נשימה עצמונית אחרי הפסקת אוורור היתר3מ כספית יחלפו כ "מ .לדאוג במהלך זמן זה לאספקת חמצן תקינה לריאות ולרקמות

15.3שרטוט

בחולים במחלות ריאה ים אצל כרוניות ולעת

צוללנים מקצועיים מוצאים -תגובה מופחתת לדו

הדבר . תחמוצת פחמןמתבטא בהסטה ימינה של

עקום התגובה ובהקטנת התוצאה היא . השיפוע

PaCO2הגדלה של ה במנוחה מעל לערך התקין

מ כספית " מ40של ורגישות מופחתת לעליית

PaCO2 . חולים כאלו עלולים עד לרמות CO2לצבור

ורמות אלחוש גבוהות הג(CO2 Narcosis) .

תגובת הבקרה לשינוי

2aOP

תקינה או נמוכה תגובת מערכת הבקרה ללחצים נמוכים של חמצן בדם העורקי אינה CO2בנוכחות רמת מ כספית ומביאה להכפלת האוורור רק כאשר " מ60 יורד מתחת PaO2התגובה מתחילה רק כאשר . נמרצת

יורד מתחת ל PaO2ה כספית שזהו מ " מ40

. ערך נמוך ומסוכןהתוצאה היא קושי בהגברת האוורור

בחשיפה לאוויר בו פרק ' ר(החמצן קלוש

על התאקלמות 17). לנשימה בהרים

תגובת האוורור לרמת חמצן נמוכה גדולה יותר

CO2כאשר רמת ה . מוגברת מעבר לתקין

התגובה המוגברת נובעת מהפעילות

0AA

VV

&&

2aCOP20 40 60

5

3

1

0

6

4

2

נורמלי

תגובה מופחתת ל

CO2

0AA

VV

&&

2aOP20 40 60

5

3

1

0

6

4

2 =36 PaCO2

100 80

=44 PaCO2

=49PaCO2

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

. CO2הפריפרים לחמצן והרצפטורים המרכזיים ל הבלתי תלויה של הרצפטורים

15.4שרטוט

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

pHתגובת הבקרה לשינוי

הדבר בולט בחמצת מטבולית כפי שקורה בהלם כאשר בדם . גורמת לגירוי חזק לנשימת יתרpHירידה ב האוורור המוגבר מתבטא בהגדלה הן של הנפח החילופי והן של . עולה רמת הלקטט ובחמצת סכרתית

. מדגים זאת באופן גרפי15.5שרטוט . הנשימהתדר

15.5שרטוט

הגברת האוורור ). 15.1.5קו עבה בשרטוט ( ויותר 5 האוורור יכול לגדול פי 7.0כאשר החומציות יורדת ל

. לערכים נמוכים מאד אשר גורמים להקטנת תגובת האוורור לחומציותPaCO2באופן כזה גורמת להורדת ה מ כספית מנטרלים את עיכוב תגובת " מ40 סביב PaCO2יסוי תוך שמשמרים את ה אם מבצעים את הנ

). קו עדין בשרטוט(האוורור לחומציות וחושפים את התגובה נטו לתוספת יוני מימן שהיא חזקה יותר . תגובת בקרת האוורור לחומציות היא החזקה ביותר מכל התגובות

מרכז הנשימה

נשימה אוטומטית בלתי רצונית נמצאים במדולה בסביבה הקרובה המרכזים העצביים החיוניים ל

Ambiguus and - סמוך לרצפת החדר הרביעי ובסמיכות מקום לגרעינים הSolitary tractלגרעין ה Retroambiguus הממוקמים בחלק הקדמי של המדולה ונמצאים בקשר הדוק עם הגרעינים של עצבי

סונים של המרכזים המדולרים הללו צולבים במדולה ויורדים מרבית האק. הואגוס והגלוסופרינגאוסחלק מהסינפסות עם הנוירונים המוטורים התחתונים . במסילות הקדמיות והצדדיות של מוח השדרה

כאשר הנוירונים היוצאים מאוגדים לזוג עצבים ארוכים העוברים C3-C5נוצרות בסגמנטים הצווארים שאר הנוירונים המוטורים . Phrenic Nurvesת הסרעפת משני צדי המדיאסטינום ומעצבבים א

העליונים יורדים לסגמנטים השדרתיים של בית החזה שם נמצאות הסינפסות עם הנוירונים המוטורים .Intercostal Musclesהתחתונים המעצבבים את השרירים הבין צלעיים

: על ידי פעילות רצוניתבגבולות מסוימים ניתן להשתלט על הפעילות האוטומטית של הנשימה

יש לנו אפשרות להגביר את האוורור הריאתי מעבר לצרכים המטבולים ועל ידי כך לבצע נשימת .1 . יתר

. קיימת אפשרות לבצע שאיפה או נשיפה מאומצת .2 .יש אפשרות לווסת את עצמת השאיפה והנשיפה כאשר מבצעים פעולות כגון דיבור או שירה .3מה רצונית עד גבול התלוי במוטיבציה מחד ובעצמת הגירוי הכימי באפשרותנו לבצע עצירת נשי .4

. מאידך

0AA

VV

&&

pH7.0 7.2 7.4

5

3

1

0

6

4

2

=40 PaCO2

7.6

ללא קיבועPaCO2

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

. כל הפעילויות הנשימתיות הרצוניות מקורן מהקורטקס המוטורי אשר מפעיל נוירונים מוטורים עליוניםהללו יורדים במסילות המוטוריות השידרתיות ומבצעים סינפסה עם אותם נוירונים מוטורים תחתונים אשר

.בדרך כלל את הנשימה האוטומטיתמשמשים

הפרמטרים הנשלטים

:השליטה ברמת האוורור מתבצעת על ידי שליטה בפרמטרים של האוורור כמתואר במשוואה הבאה

15.1משוואה

. הם משך השאיפה והנשיפה בהתאמהTE ו TIכאשר

, ות על האוורור הכוללניתן לראות מהמשוואה ששינויים במשך הנשיפה ובקצב הזרימה משפיעים ישיר

בעוד ששינוי משך השאיפה משפיע על האוורור באופן חלקי בלבד מאחר ומשך השאיפה מופיע גם במונה הדבר נובע מכך שבעוד שהגדלת משך השאיפה מגדילה את כמות האוויר . וגם במכנה של השבר מימין

מערכת , ואכן. הנשימההחודרת לראות בכל נשימה הדבר מחייב הארכת הנשימות ובכך הקטנת קצבהבקרה משפיעה באופן ראשוני על קצב הזרימה על ידי הפעלה מאומצת יותר או פחות של שרירי

השאיפה באמצעות שליטה על קצב היריות בעצבים המוטורים ועל משך הנשיפה על ידי שליטה על משך ץ או בעת מצוקה נשיפתית במנוחה ועל ידי הפעלת שרירי נשיפה בזמן ביצוע מאמ-התקופה הבתר

נשימתית

מחזוריות הנשימה

עצמת . אשר גורם לסירוגין לפעילות שאיפתית ונשיפתית) Oscillator(במרכז הנשימה נמצא מתנד הפער בין המצב הרגעי –י עצמת הגירוי הכימי לנשימה "הפעילות העצבית השאיפתית נקבעת ישירות ע

עצמת הפעילות השאיפתית קובעת את ). המטרה הרצוייםערכים בפועל לבין ערכי (הקיים של הרכב הדם מדת התכווצות . קצב היריות בנוירונים המוטורים העליונים והתחתונים המפעילים את שרירי הנשימה

שרירי הנשימה מול הכוחות האלסטיים , והתנגדותיים קובעת

את , בסופו של דברקצב הזרימה

גם מדת . השאיפתיהפעילות הנשיפתית

עצמת מושפעת מהגירוי הכימי

ההבדל . לנשימההוא שבתקופה

הנשיפתית הפעילות הנשיפתית הפעילה מתקיימת רק כאשר עצמת הגירוי הכימי

עוברת ערך סף כל עוד לא . מסוים

נחצה סף זה לא תהיה פעילות

∫ ⋅+⋅

≈⋅⋅+

=⋅+

=⋅=IT

IEI

II

EIT

EITE V

TTTdtV

TTV

TTVfV

0

606060 &&&

Insp

irato

ry

activ

ity

Chemical drive

Basal level

Apnea PaCO2 = 40 pH = 7.40 PaO2 > 60

∆ < 0 ∆ > 0

Vinsp

Expi

rato

ry a

ctiv

ity

Chemical drive PaCO2 = 40 pH = 7.40 PaO2 > 60

∆ < 0 ∆ > 0

Passive expiration

Active expiration Vexp

INSP.

EXP.

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

. לגמרי) פסיבית(שרירים נשיפתית והנשיפה תהיה סבילה

15.6שרטוט

15.6ת הפעילות הנשימתית בשאיפה מודגמת בחלק העליון של שרטוט השפעת העירור הכימי על עצמ. עצמת הפעילות הנשימתית מתורגמת באמצעות שרירי הנשימה לקצב זרימה. ובנשיפה בחלק התחתון

). משמאל(ההעברה מפאזה נשימתית אחת לשניה מתבצעת על ידי המתנד

משך שהות המתנד . את תדר הנשימהקצב העברת המתנד ממצב שאיפתי למצב נשיפתי וחזרה קובע משך הנשיפה נקבע ישירות על ידי עצמת הגירוי . בכל אחד מהמצבים קובע את משך הפאזה הנשימתית

. יותר גדולה קטן משך הנשיפה– הסטייה מהמצב התקין –ככל שהגירוי הכימי ). 15.7שרטוט (הכימי משך הנשיפה מתארך מאד ולמעשה , ר מאולץכפי שקורה לאחר אוורור ית, כאשר קיים גירוי כימי שלילי

תחמוצת הפחמן בדם -הפסקה זו נמשכת עד שרמת דו. נשיפתית) אפנאה(מקבלים הפסקת נשימה ). מ כספית" מ32מעל (העורקי עולה לסביבת הערך התקין

15.7שרטוט

מצביע על כך ששינויים במשך 15.1עיון במשוואה : משך הפאזה השאיפתית נקבע בצורה מורכבת יותרהשאיפה גורמים בקצב זרימה נתון לשינוי דומה בשני חלקי קו השבר ובעצם אינם משפיעים באורח

למרות זאת משך השאיפה מושפע מכמה גורמים שיידונו . משמעותי לכאן או לכאן על האוורור הריאתי . להלן

המעבירה אותו לסירוגין 15.6ואר בשרטוט בהעדר גירוי כימי קיימת פעילות בסיסית של המתנד המת

העברה מהמצב השאיפתי לנשיפתי מציינת את נקודת סיום הפעילות . מהמצב הנשיפתי לשאיפתי וחזרהאות סיום זה מופיע כאשר . Solitary tract -השאיפתית וזאת באמצעות אות עצבי שמקורו מגרעין של ה

ה בחדות ובהמשך בהדרגה עם התקדמות מהלך אשר עולה תחיל, קצב הפעילות העצבית השאיפתיתמצב כזה של העדר גירוי כימי קיים . 15.8מגיע לערך סף כמתואר בשרטוט , השאיפה וגדילת נפח הריאה

ניתן להסיר את כל ההשפעות החיצוניות על מרכז הנשימה על ידי חיתוך של גזע המוח . במנוחה ובשינהבנקודה שנמצאת מיד מתחת ל

PONSולה ובנוסף ומעל המד. לחתוך את עצבי הואגוס

מדידות ישירות של הפעילות השאיפתית שבוצעו בשנים האחרונות הראו שיש מידה

קטנה של פעילות שרירי . שאיפה גם בתחילת הנשיפהלפעילות זו קיימת השפעה

Expi

rato

ry

dura

tion

Chemical drive

Basal level

Apnea PaCO2 = 40 pH = 7.40 PaO2 > 60

∆ < 0 ∆ > 0

Texp

Texp

2.2 sec

Insp

irato

ry n

eura

l m

otor

act

ivity

Time [s]

Tinsp

Inspiratory Duration (1.8 s)

Threshold for ending inspiration

Inspiratory (braking) activity during

expiration

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

קצב הפעילות השאיפתית המוטורית . בולמת הממתנת במעט את הזרימה הנשיפתית בתחילת נשיפה בהדרגה עד הגיעו לסף לסיום שאיפה עת הפעילות נפסקת ומתחיל השלב הנשיפתיעולה

15.8שרטוט

הערה קלינית

במצבים . תופעה דומה לחיתוך גזע המוח ניתן לראות בפגיעות חבלתיות בגזע המוח או בעקבות איסכמיה . Ataxicאלו נחשף המקצב הבסיסי של המתנד בצורת נשימה הנקראת נשימה אטקסית

פעילות אפנאוסטית ופנאומוטקסית

המצוי Apneusticהמרכז האפנאוסטי : בגזע המוח קיימים שני מרכזים האחראים על קביעת גובה הסף

הנמצא בחלק Pneumotaxicוהמרכז הפנאומוטקסי , וגורם להגבהת הסף ponsבחלק התחתון של ההפעילות של המרכזים מאוזנת אך . רמת הסףכל אחד משני המרכזים משפיע על . pons -העליון של ה

.כאשר רמת הלחץ החלקי של דו תחמוצת הפחמן עולה מוגבהת רמת הסף ובעקבותיו גדל משך השאיפה

). קו שחור מקווקו(בנורמלי פעילות שני המרכזים מאוזנת והשפעתם קובעת את רמת הסף הרגילה כאשר , במצב קיצוני. כך מאריכה את השאיפהפעילות המרכז האפנאוסאטי מגביהה את הסף וכתוצאה מ

השאיפה מתארכת מאד ונראית כסדרה של הפסקות נשימה , המרכז הפנאומוטקסי אינו פעיל כללתבנית נשימה זו ). 15.13שרטוט ' ר(שאיפתיות שמופרעות מפעם לפעם על ידי נשיפה קצרה ומהירה

מת להורדת הסף להפסקת שאיפה וכתוצאה פעילות המרכז הפנאומוטקסי גור. נקראת נשימה אפנאוסטיתכאשר מרכז זה הוא היחיד שפעיל תבנית הנשימה היא של שאיפות קצרות . מכך לקיצור משך השאיפה

שתי תבניות הנשימה הן פתולוגיות . תבנית נשימה זו נקראת נשימה פנאומוטקסית. Gasping –ומהירות . טוקסית ממוקדת בגזע המוחגידולית או, ומעידות בדרך כלל על פגיעה איסכמית

15.9שרטוט

Insp

irato

ry n

eura

l m

otor

act

ivity

Time [s]

Tinsp

Inspiratory Duration (1.8 s)

Threshold:

Pneumotaxic effect

(Lower threshold)

Apneustic effect

(Higher threshold)

Pneumotaxic: quick, gasping insp. effort

Apneustic: long end insp. pauses

Normal

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

. על הסף להפסקת שאיפה ועל משך השאיפהApneustic - וה Pneumotaxic -השפעות של המרכזים ה

.שים לב שתאור העלייה בקצב הפעילות כעלייה ליניארית היא סכמתית בלבד

Breuer–Hering רפלקס

ריאתיים -בדפנות דרכי האוויר התוך. Hering – Breuerפלקס גורם נוסף המשפיע על משך השאיפה הוא רמספר פוטנציאלי (רצפטורים אלו מגבירים את קצב הפעילות . נמצאים רצפטורים המגיבים למתח מכני

האותות . ככל שנפח הריאה גדל ויחד אתו מתרחבים ומתארכים הסמפונות) פעולה ביחידת זמןלגזע המוח ומסתכמים עם האות הבסיסי של המתנד השאיפתי מהרצפטורים מועברים דרך עצבי הואגוס

בנשימה . על ידי כך מושגת רמת הסף מהר יותר כאשר נפח הנשימה גדול יותר. 15.10כמתואר בשרטוט שקטה באדם ער קצב הפעילות העצבית של הרצפטורים למתח קטן מאד כך שתרומתם לקצב הכולל

כפי , לעומת זאת בנשימה בנפחים חילופיים גדולים. לטקטנה והקצב הבסיסי של המתנד הנשימתי שו, במצב זה ברור שקיצור מוגזם של משך השאיפה. השפעת הרצפטורים למתח חשובה, שקורה במאמץ

יביא להקטנה של הנפח החילופי ונפח , שאינו מלווה עוד בהגדלה תואמת של קצב הזרימה השאיפתיתירוי לרצפטורים למתח המאפשרת הארכת משך התוצאה היא הקטנת הג. הריאות הסוף שאיפתי

.השאיפה

15.10שרטוט

– Heringסילוק ההשפעה של רפלקס . השפעת הרצפטורים למתח מכני בדרכי האוויר על משך השאיפהBreuer) גורמת להארכה של משך השאיפה עם תבנית אפנאוסאית) למשל עקב פגיעה בעצב הואגוס.

רציה של המערכתאינטג

ניתן לתאר באופן סכמתי את דיאגרמת המערכת לגבי ההשפעות השונות על משך 15.9בדומה לשרטוט הסטת המתנד ממצב שאיפתי , כפי שניתן לראות בפרק הקודם). 15.11שרטוט (השאיפה והנשיפה

. לנשיפתי היא תולדה של משתנים רבים

Insp

irato

ry n

eura

l m

otor

act

ivity

Time [s]

Tinsp

Inspiratory Duration (1.8 s)

Threshold for ending inspiration

Absence of Hering – Breuer reflex

Pulmonary stretch mechano-receptors Vagus

Nerve

15.11שרטוט

משך שהותמשמאל מתוארים הגורמים המשפיעים על . תרשים סכמתי כולל של בקרת מחזור הנשימהמימין מתוארים הגורמים המשפיעים . בכל אחת מהפאזות הנשימתיות) במרכז התמונה(המתנד הנשימתי

. עצמת הפעילותעל

רצפטורים פריפריים ומרכזיים

תחמוצת הפחמן - באופן רציף את הלחצים החלקיים של חמצן ודוהגופים הקרוטידים והאאורטלים חשיםמ המצויים סמוך לנקודת " מ6 -הגופים הקרוטידים הם מבנים בקוטר כ. ואת רכוז יון המימן בדם העורקי

הגופיף . לענפיו הפנימי והחיצוני) Common Carotid Artery(הפיצול של עורק התרדמה המשותף כל הרצפטורים הפריפרים בעלי אספקת דם עשירה במיוחד ומגיבים . רטההאארוטלי נמצא על קשת האאו

הרצפטורים . בחזקה לשינויים ברמת החמצן ודו תחמוצת הפחמן ובמידה פחותה לשינויים בחומציות הדם ולכל התגובה CO2 מכלל התגובה לשינויים ב 40% - הפריפרים אחראים לכChemoreceptorsהכימיים

כלל אינם מגיבים ) ראה להלן(זאת מאחר והרצפטורים המרכזיים . של חמצןלשינויים בלחץ החלקיהגופים הקרוטידים פעילים הרבה יותר מאשר האאורטלים באספקת מידע על התפקוד . לשינויים בחמצן

.הנשימתי בעוד הגופים האאורטלים בעלי השפעה עיקרית על הלב ומחזור הדם

מכילים מספר רב של מיטוכונדריות וכן כמה סוגי (Type I)תאי הגופים הקרוטידים מהסוג הראשון התאים פעילים מאד . אפינפרין-כולין ונור-אצטיל, טרנסמיטרים דוגמת דופמין-שקיקים המכילים נוירו

מהדרוש על 10אספקת הדם שלהם גבוהה כמעט פי . מבחינה מטבולית וצורכים כמויות גדולות של חמצןההפרש בין , אי לכך. גם כשלוקחים בחשבון את צריכת החמצן הגבוהה, ותפי הסטנדרטים ברקמות מקביל

הזרימה המהירה מאפשרת את התגובה הזריזה של הגופים . רמת החמצן העורקי והורידי נמוךלא (כאשר יורד הלחץ החלקי של החמצן ). שניות1-3 -כ(הקרוטידים לשינויים ברמת הגזים בדם

פולריזציה - בתאים והתוצאה הנגרמת היא דהATP לירידה בריכוז ה בדם העורקי הדבר גורם) התכולה

INSP

EXP

Expi

rato

ry

dura

tion

Chemical drive

Basal level

Apne PaCO2 = 40 pH = 7.40 PaO2 > 60

∆ < 0

∆ > 0

Texp

Texp

2.2

Insp

irato

ry n

eura

l m

otor

activ

ity

Time [s]

Tinsp

Inspiratory Duration (1.8 s)

Threshold for ending inspiration

Insp

irato

ryac

tivity

Chemicaldrive

Basal level

Apnea PaCO2 = 40pH = 7.40PaO2 > 60

∆ < 0 ∆ > 0

Vinsp

Expi

rato

ryac

tivity

Chemicaldrive

PaCO2 = 40pH = 7.40PaO2 > 60

∆ < 0 ∆ > 0

Passiveexpiration

Activeexpiration Vexp

INSP.

EXP.

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

הללו פועלים על קצות סינפטים של עצבים . טרנסמיטרים-של הממברנות ושחרור אחד או יותר מהנוירוAfferentהמהווים את הסעיף ה - Petrosalשל עצב ה - Glossopharyngealומגיעים איתו לגזע המוח .

רמת היא בעלת צורת היפרבולה שוות שוקיים אסימפטוטית לישר אנכי העובר התגובה הנשימתית הנגולרמת האוורור הבסיסית בלחצים חלקיים גבוהים , מ כספית מחד" מ32בלחץ חלקי של חמצן השווה ל

. של חמצן מאידך

15.12שרטוט

תוך כדי שהוא נצרך Iהחמצן עובר בדיפוזיה דרך סדרת התאים מסוג . תאור סכמתי של הגופיף הקרוטידיכל ירידה בלחץ החלקי של חמצן בדם העורקי תביא לכן לירידה . בקצב גבוה על ידי המיטוכונדריות

. טרנסמיטרים בסינפסה- ושחרור נוירוATPירידה ברמת ה , מוגברת עוד יותר בתאים המרוחקים

טרנסמיטרים -ושחרור נוירו pHכאשר עולה רמת דו תחמוצת הפחמן או יוני המימן הדבר גורם לשינוי ה מאחר והפעולה של גילוי השינויים . אחרים אשר גם הם מגרים את העצבים המעצבבים את תאי הגופיף

ירידה ברמת חמצן בדם עורקי , ויוני מימןCO2בהרכב הדם מתבצעת במנגנון שונה עבור חמצן ועבור שניהם פועלים באמצעות אותם למרות ש, תגרום לתגובה מסתכמתCO2המלווה במקביל בעליה ברמת

. תאים

רצפטורים מרכזיים

הממוקמים הישר מתחת לפנים הקדמיים של המדולה במוח (Chemoreceptors)רצפטורים כימיים תחמוצת הפחמן ובחומציות בנוזל הבין תאי של חלק -המוארך מסוגלים לזהות שינויים בלחץ החלקי של דו

CO2לדוגמא במצבים בהם הלחץ החלקי של . עת הדחף הנשימתימידע זה משתתף בקבי. זה של המוחכדי שהרצפטורים . במוח גבוה מהתקין הרצפטורים הכימיים המרכזיים גורמים לפעילות הנשימתית לעלות

. המרכזיים יגיבו לשינויים בהרכב הכימי של הדם חייב להיות שינוי בהרכב הנוזל הבין תאי בגזע המוח ויוני CO2 ומולקולות ה (Blood – Brain Barrier)חי של החסם בין הדם למוח נוזל זה נמצא מצדו המו

יש שיהוי בין שינוי בהרכב הדם היוצא , בנוסף. המימן צריכים לעבור דרכו לפני שהרצפטורים יכולים להגיבזאת . ובין הגעת המידע לרצפטורים במוח המוארך) למשל עקב הגברת האוורור האלבאולרי(מהריאות

To Glossopharyngeal Nurve via Petrosal ganglion

Type I cells with nuclei, many mitochondria and multiple vesicles containing neurotransmitters

Synapses with afferent nurve

Blood vessels and sinuses with high blood flow

Type II cells

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

במקרים בהם זרימת הדם למוח המוארך איטית במיוחד השיהוי יכול . הזמן הנחוץ לזרימת הדםעקב כשהרצפטורים מזהים ירידה , למשל. לגרום לתנודות והפרש מופע בין בקרת הנשימה ותגובת המערכת

אך בגלל השיהוי בתגובת , בהדרגהCO2 ומגיבים עליה בהאטת הנשימה עולה ה CO2משמעותית ב כאשר לבסוף תזהה זאת . ים מערכת הבקרה לא תגיב במועד על העלייה ותיווצר תגובת יתרהרצפטור

לרמות נמוכות מאד וחוזר CO2מערכת הבקרה היא תגיב בהאצה רבה של הנשימה שמורידה את רמת ה תגובה לא מרוסנת זו גורמת תנודות חריפות באוורור מנשימה עמוקה ומהירה להפסקת נשימה . חלילה תוארה בחולים עם זרימת (Periodic Breathing)נשימה מחזורית כזו . נשימות5-15יות הנמשכת במחזור

. Cheyne – Stokesדם לקויה למוח ונקראת נשימת

15.13שרטוט

נפח נשימה Cheyne-Stokes

Breathing

Apneustic Breathing

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

פיזיולוגיה של המאמץ - פיזיולוגיה של הנשימה 16

הקדמה

. תו ולאנרגיה המושקעת להפעלתו התקינההדרישות המטבוליות של הגוף משתנות בהתאמה לפעילו. ממינימום בזמן מנוחה ועד ערכים גבוהים מאד בזמן מאמץ שרירים קיצוני: טווח הדרישות רחב מאד

הערכים המרביים של הדרישות המטבוליות ושל התפוקה האנרגטית של הגוף תלויים בגורמים כת התפקודים הפיזיולוגים בזמן מאמץ הער. ה הגופני/ה וכושרו/מינו, ת/כולל גודל הנבדק, רבים

הרבה . חשובה במיוחד אצל חולים בעת בירור תלונות על קשיי נשימה במאמץ ויכולת פיזית ירודה :ממערכות הגוף שותפות לשינויים החלים בעת ביצוע מאמץ

ממירה חומרי מזון למולקולות , מספקת את הכוח הדרוש לביצוע המאמץ– מערכת השרירים והשלד

תחמוצת הפחמן -ויוצרת דו, וחמצן) גלוקוז(ירות אנרגיה ולשם כך צורכת סובסטרטים אנרגטים עתאשר מסוגלים לספק ) במיוגלובין(בשרירים גם נמצאים מאגרים מוגבלים של גליקוגן וחמצן . ויוני מימן

תקינות של השלד והמפרקים נחוצה למיצוי יכולת . את צרכי השריר בשניות הראשונות למאמץ .מאמץ של כל נבדקה

, פגיעה במוח. מפעילה את השרירים בצורה מתואמת ומאורגנת כדי להפיק כוח– מערכת העצביםטרשת , )פוליו(בחוט השדרה או בעצבים יכולה לגרום לירידה ביכולת הפיזית כפי שקורה בשיתוק

השרירים כפי ובעת ירידה בתאום בין קבוצות , בפגיעות חבלתיות במערכת העצבים, ALS, נפוצהלמערכת העצבים תפקיד גם בשליטה על מערכות השירות הפיזיולוגיות . CPשקורה בשיתוק מוחין חלק משליטה זו מתבצע באמצעות מערכות . והנשימה, מחזור הדם, בעת מאמץ דוגמת הלב

. ההפרשה הפנימית דוגמת המדולה של האדרנל

לדרישות המוגברות של הגוף במאמץ על ידי חייבת להתאים את עצמה –מערכת הלב ומחזור הדם זאת כדי לאפשר אספקה נאותה של חמצן ופנוי . הגדלת תפוקת הלב וזרימת הדם לאברים החיוניים

הדבר מתבצע על ידי הגדלת נפח . תחמוצת פחמן-תקין של תוצרי המטבוליזם ובראש וראשונה דוותר לשרירים ופחות לאברים שאינם י: הפעימה וקצב הלב ובמקביל ניתוב שונה של הדם לרקמות

אצל מרבית בני האדם היכולת לבצע מאמץ נמרץ . נחוצים לצורך המאמץ דוגמת מערכת העיכול: לאורך זמן מוגבלת בסופו של דבר על ידי היכולת התפקודית המרבית של מערכת הלב ומחזור הדם

אמץ מרבי כלומר בסך הכל בזמן מ2-3 ואת נפח הפעימה פי 2-2.5ניתן להגדיל את קצב הלב פי . בערך5-6להגדיל את תפוקת הלב פי

באדם נורמלי מערכת הנשימה היא בעלת רזרבה גדולה מאד ויכולה להגביר את – מערכת הנשימה

לכן בדרך כלל מערכת . הרבה יותר מאשר מערכת הלב ומחזור הדם למשל, תפקודה פי כמה וכמהניתן להגביר את האוורור הריאתי על ידי . יל במאמץכ את הרכיב המגב"הנשימה אינה מהווה בד

ללא קושי רב וללא אימון 4-5 יחסית למנוחה והגדלת קצב הנשימה פי 5-6הגדלת הנפח החילופי פי לעמת זאת . 20-30משמעות הדבר שבעת מאמץ מרבי ניתן להגדיל את האוורור הדקתי פי . מיוחד

ור הדקתי או ירידה בכושר הדיפוזיה של גזים בריאה כאשר יש פגיעה ריאתית הגורמת לירידה באווריכולה מערכת הנשימה ליהפך לגורם המגביל כפי שאכן קורה אצל חולי אמפיזמה ומחלות ריאה קשות

.אחרות

מאזן האנרגיה במאמץ

כאשר הספק מוגדר כאנרגיה , )Watts(שיעור המאמץ המבוצע על ידי נבדק נמדד ביחידות של הספק עבודה חיצונית מוגדרת ככוח המופעל לאורכה של . דה חיצונית המושקעת ביחידת זמןבצורת עבו

וואט . Jouleיחידה הנקראת גם ', מטר–ניוטון 'למשל , דרך ומודדים אותה ביחידות של כוח כפול אורךג במעלה דרך " ק20ג המדווש באופנים שמשקלן " ק80נבדק שמשקלו . אול לשניה'אחד שווה לג מטר בכל שניה מבצע עבודה בהספק של0.1ך שהוא עולה משופעת כ

100kg X 9.8 m/s2 X 0.1 m/s = 98 Newton-m/s = 98 Joule/s = 98 Watt

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

אנרגיה נמדדת גם כשיעור חום הנוצר או מבוזבז ביחידות של קלוריות כאשר קלוריה אחת היא כמות . מעלות צלסיוס במעלה אחת15החום הדרושה לחמם גרם אחד של מים הנמצאים בטמפרטורה של

אול אחד של אנרגיה מכנית הוא שווה 'כאשר ג, קיים קשר חד ערכי בין אנרגיה מכנית ואנרגיה חומנית קילו 4.2 -מטבוליזם של גרם אחד של פחממות מספק כ. קלוריות של אנרגיה חומנית0.239ערך ל

9 -ילו קלוריות וגרם שומן מספק כ ק4.4קלוריות של אנרגיה בעוד מטבוליזם של גרם חלבון מספק אם הנבדק בדוגמה לעיל ניזון מפחממות בלבד אנו נצפה שצריכת הקלוריות , אי לכך. קילו קלוריות

= X 23.4 3600 ובשעה שלמה cal/Joule X 98 Joule/s = 23.4 cal/s 0.239 שלו תהיה בכל שניה 84200 cal = 84.2 kcalכך את הצריכה הקלורית הבסיסית שאינה תלויה יש כמובן להוסיף ל .בסך הכל

.במאמץ ודרושה לקיום הבסיסי של כל מערכות הגוף כלומר כמות האנרגיה ( בפיזיולוגיה של המאמץ מקובל לעתים קרובות להעריך את הספק הנבדק

הדבר מוצדק מאחר וקיים קשר ישר בין קצב . באמצעות צריכת החמצן לדקה) המושקעת ביחידת זמןניתן לצפות לכן שקצב צריכת החמצן יהיה יחסי ישר ). להלן' ר(יכת החמצן וקצב המטבוליזם צר

ג "ל לדקה לכל ק" מ3.5צריכת החמצן במנוחה היא כ . לשיעור המאמץ ואכן הדבר כך בדרך כללצריכת החמצן במאמץ מירבי אצל נבדק ). ג" ק70ל לדקה עבור נבדק במשקל " מ250 -כ(משקל גוף ל לדקה עבור נבדק " מ3,500(ג לדקה "ל לק" מ50 - ולהגיע לכ14פני טוב יכולה לעלות פי בכושר גו Adenosine triphosphate (ATP)כל החמצן הנצרך משמש לייצור מולקולות של ). ג" ק70במשקל

להלן נבחן את ). צורך חמצן( שנוצר בזמן מאמץ מקורו ממטבוליזם אארובי ATPאך לא כל ה . בזמן מאמץATPבוליים השונים לייצור המסלולים המט

במאמץATPיצירת

. בנייה ופרוק גשרים צולבים בין מולקולות אקטין ומיוזין יוצרים את הכוח המכני להתכווצות השרירים

עקר האגירה של . אשר אינו נאגר בשריר בצורתו זוATPתהליך זה צורך כמויות גדולות של אשר Creatine Phosphateי אנרגיה היא בצורת קריאטין פוספט מולקולות בעלות קשרי פוספט עתיר

Creatineבזירוז האנזים ) ADP(פוספט -יכול להעביר במהירות את הפוספט למולקולה של אדנוזין דיphosphokinase (CPK) ועל ידי כך להעמיד לרשות השריר את ה ATPהנחוץ לו בזמן קצר .

טבוליזם אארובי של פחממות ושומנים ומטבוליזם אנארובי אפשרית תוך מATPיצירה מחודשת של

באמצעות מטבוליזם של חלבונים עוברת דרך ATPיצירת . של פחממות בלבד) שאינו צורך חמצן( אשר פעיל רק במצב של דלדול קיצוני של מאגרי חומרי gluconeogenesisמסלול של יצירת סוכרים

. ולכן אינו רלבנטי לניתוח מאזן האנרגיה במאמץ, ךהאנרגיה האחרים כפי שקורה בעת צום ממוש מול מים תוך 6 מול דו תחמוצת הפחמן ו 6 מול חמצן ויוצר 6מטבוליזם של מול אחד של גלוקוז צורך

:ATP - לADP מול 36הפיכת

16.1משוואה

- לקצב צריכת חמצןCO2 היחס בין קצב יצירת - שהיחס הנשימתי 16.1ניתן לראות ממשוואה

Respiratory Quotient - RQ המוגדרת , והיעילות האנרגטית 1.0 בזמן מטבוליזם של גלוקוז הוא . 6.0שווה ל , כיחס בין כמות המולקולות עתירות האנרגיה לכמות מולקולת החמצן

מהו הסובסטרט RQבמטבוליזם של שומן היחסים שונים דבר המאפשר לזהות באמצעות מדידות של

שומן – palmitateמאזן האנרגיה בעת מטבוליזם של . משתמש הגוף בכל רגע ורגעהאנרגטי בו :16.2טיפוסי נתון במשוואה

OHCOOOHCATPADP 22363626126 666 +⎯⎯⎯ →⎯+

I

OHCOOOHCATPADP 22130130223216 161623 +⎯⎯⎯ →⎯+

I

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

16.2משוואה

ניתן לראות . 5.6 = 130/23 והיעילות האנרגטית RQ = 16/23 = 0.71היחס הנשימתי במקרה זה

מצן נצרך יחסית למטבולזים יותר אנרגיה לכל מול של ח7%שמטבוליזם אירובי של גלוקוז מספק כ דבר המחייב נשימה יותר נמרצת כדי לפנות אותו , תחמוצת הפחמן-של שומן אך מייצר הרבה יותר דו

בזמן מנוחה ומאמץ בינוני הגוף צורך פחממות ושומנים . החוצה ובכך עבודת נשימה גבוהה יותר במאמץ יותר נמרץ הגוף עובר .0.85 ל 0.8 הכולל נע בין RQ -לצורך אספקת אנרגיה במשולב כך שה

. 1.0 - מתקרב לRQלצרוך בעקר פחממות וה

שאינו (לאדם ממוצע ). בצורת גליקוגן(מאגרי האנרגיה של הגוף מתחלקים בעקר בין שומן ופחממות קילו 9 -מאחר וכל גרם שומן מספק כ. ג משקל גוף" גרם שומן לכל ק125יש ) שמן או רזה מדי

90,000 או כ X 125 = 1125 kcal/kg 9: ג משקל גוף נתון על ידי"ה כשומן לקקלוריות מאגר האנרגי). הנתון הזה כמובן גדול בהרבה אצל אנשים הסובלים מהשמנת יתר(קילו קלוריות לאדם מבוגר שלם

בכבד אדם השוקל כ . מאגרי הגליקוגן בגוף קטנים בהרבה ומשתנים מאד בתלות בתזונה היומיתאך נתון זה יכול להשתנות ולרדת כמעט לחלוטין לאחר צום , גליקוגן בשובע5% נמצא עד' ג1700

' ג85בכל מקרה המאגר המרבי בכבד אינו עולה על . של יממה או מאמץ גופני של כמה שעות 500מאגרי הגליקוגן בגוף כולו מגיעים בשובע עד מקסימום . קילו קלוריות בלבד350 -שמספקים כ

בערך הצריכה היומית של אדם שאינו פעיל במיוחד – קילו קלוריות 2000 -פק כאשר מסוגלים לס' ג קלוריות פחות מהצריכה 900קל לראות מחישובים אלו שדיאטה המספקת בכל יום . באופן גופני

ג " ק10או , גרם בלבד ליום100של ) כתוצאה מאבדן שומן(היומית הדרושה תביא לירידת משקל ). ואים לעתים קרובות בתקשורת בפרסומות מושכות עין אך מטעותולא כפי שר( ימים 100ב

מטבוליזם אנאירובי

מקבולת המאמץ המרבית אספקת החמצן למיטוכונדריות של השריר 50% - במאמץ העולה על כבנקודה זאת נכנס לפעולה מנגנון . של הגוףATPאינה מאפשרת עוד כדי לספק את כל תצרוכת ה

במאמץ מתמשך . חילוף חומרים אנאירובי–תירות אנרגיה שלא על ידי צריכת חמצן ייצור מולקולות עכאשר שניהם מתגברים עם , פועלים זה לצד זה במקביל- האירובי והאנאירובי –שני סוגי המטבוליזם

:המסלול העיקרי של מטבוליזם אנאירובי הופך גלוקוז לחומצה לקטית. הגברת המאמץ

16.3משוואה

זוהי חומצה חזקה המתפרקת ליונים . הלקטית שנוצרת בתאי השריר עוברת לזרם הדםהחומצה

של הדם לא יורד באופן קיצוני בגלל יכולת החציצה של בופר pHלמרות זאת ה . באופן כמעט מלאלכאורה היעילות האנרגטית של המטבוליזם האנאירובי נמוכה . 6הביקרבונט כפי שהוסבר בפרק

אך יש לזכור שהחומצה הלקטית , 36 לעומת ATP מולקולות 2: טבוליזם האירוביבהרבה מזו של המ ATPהיא עדיין מולקולה עתירת אנרגיה אשר יכולה להמשיך ולהתפרק עד תום תוך שחרור כמויות

עם המעבר למנוחה . רמת הלקטט בדם עולה בהדרגה עם עליית רמת המאמץ האנאירובי. נוספותתוך כדי צריכת ) Krebsמעגל (פירובט ולהיכנס למעגל חומצת הלימון הלקטט יכול להפוך חזרה ל

בזמן זה צריכת החמצן גדולה יותר מאשר לכאורה נידרש לצורך ביצוע . ATPחמצן ויצירת מולקולות כיום ידוע שפרוק . של השרירים' חוב החמצן'עבודה ויש שמכנים את עודף צריכת החמצן החזרה של

סבות נוספות כוללות השלמת . ה לעודף צריכת חמצן לאחר תום המאמץהלקטט אינו הסיבה היחיד .ובניית גליקוגן, שחרור חום, מאגרי קראטין פוספט

363226126 2 OHCOHCATPADP

⎯⎯ →⎯I

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

.הסף האנאירובי

. הנקודה בה מתחילה הצטברות משמעותית של חומצה לקטית בזמן מאמץ נקראת הסף האנאירובי לתגובה של מנגנון בקרת הנשימה מאותה נקודה ואילך מתחילה חמצת מטבולית אשר גורמת

מעבר לצפוי על פי היחס , CO2התוצאה היא הגברת פליטת ה . המתבטאת בהגברת האוורור הדקתיהנפלט נובע גם ממאגרי CO2חלק מה . הנובע מהסובסטרט האנרגטי בו משתמש הגוףRQהנשימתי

ני המימן של החומצה ומים עקב תוספת יוCO2הביקרבונט בגוף אשר נהפכים באופן מוגבר ל זאת ניתן לזהות . וצריכת החמצן גדל ומגיע לאחד ואף יותרCO2אי לכך היחס בין פליטת ה . הלקטית

: וצריכת החמצן בזמן המאמץCO2מהסתכלות על גרף המראה את קצבי ייצור ה

16.1שרטוט

נקודה זו מציינת ). ץח( לבין צריכת החמצן CO2שים לב לנקודת הברך בה משתנה היחס בין ייצור

. את הסף האנאירובי של הנבדק

פעילות מערכת הנשימה במאמץ

מאחר ומערכת הנשימה מנצלת במנוחה רק חלק קטן מהיכולת המרבית שלה חשוב לבצע בדיקה תפקודית במאמץ ובאמצעותה לחשוף מגבלות נשימתיות הנובעות מפגם או מחלה של דרכי האוויר

. חסימתיות או רסטריקטביות יכולות להגביל את קבולות המאמץ של נבדק, ניותהפרעות מכ. והריאותדו תחמוצת פחמן וריכוז יוני המימן בדם העורקי כמעט לא משתנים בזמן , הלחצים החלקיים של חמצן

מלווים CO2 העלייה בצריכת החמצן ויצירת. מאמץ בנבדקים נורמלים קודם שהגיעו לסף האנאירובירמת . ולמנוע יצירת חמצת נשימתיתCO2 ישרה של האוורור האלבאולרי כדי לפנות בהגברה יחסית

מהמשוואה ). 3פרק ' ר (16.4האוורור האלבאולרי הנחוצה נתונה על ידי הקשר המתואר במשוואה בדם העורקי ובגז האלבאולרי האוורור האלבאולרי CO2קל לראות שכדי לשמור לחץ חלקי קבוע של

עוד ניתן לראות מהמשוואה ששמירה על לחץ חלקי של . CO2 - ישר לקצב ייצור הצריך להיות יחסי מזה הדרוש לשמירת לחץ חלקי 67%מ כספית מחייבת אוורור אלבאולרי הגדול ב " מ30ברמה של

. מ כספית" מ50של

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

16.4משוואה

הערה קלינית

תחמוצת פחמן אינו -חה פינוי דובאנשים בריאים במנוחה ובמאמץ ובמרבית חולי הריאות בזמן מנו, לעומת זאת. מהווה גורם מגביל ולכן ההפרש ברמות האוורור האלבאולרי אינו בעל משמעות קלינית

בחולים במחלות חסימתיות המבצעים מאמץ תוספת האוורור הדרושה היא בעלת חשיבות וחולים . תלך ותעלה בהדרגהאלה לעתים קרובות לא ישמרו רמת לחץ חלקי קבועה בזמן מאמץ והיא

היחס הנשימתי והסף האנאירובי

VO2-maxעד בערך מחצית צריכת החמצן המקסימלית . היחס הנשימתי אינו קבוע במהלך מאמץ מדורג

תחילה עקב מעבר , מעבר הסף האנאירובי היחס גדל. 0.85 כ –היחס הנשימתי שווה לערכו במנוחה -ובהמשך עקב יצירה עודפת של דו) 1.0את היחס לכוון אשר מביא (למטבוליזם מועדף של פחמימות

הגברת ייצור , כאמור לעיל. תחמוצת פחמן בגלל הצורך לחצוץ את יוני המימן של החומצה הלקטיתנקודת . כרוכה בהגברה יחסית של האוורור האלבאולרי והשקעת האנרגיה הדרושה לשם כךCO2 -ה

). 16.1שרטוט (ת לזיהוי הסף האנאירובי משמשVCO2 – VO2 שינוי השיפוע של עקומת ה

תפקוד מערכת הנשימה במאמץ

הגבלות אוורור הגורמות לקושי בביצוע מאמץ

Maximal Ventilatory' הקיבולת האוורורית המרבית'האוורור המרבי אותו ניתן לבצע בדקה נקרא Capacity (MVC) והוא שווה במרבית הנבדקים ל FEV1.0 האוורור אותה ניתן לשמור רמת . 40 כפול

עקב התפתחות עייפות MVC מה 60%למשך תקופות יותר ארוכות מדקה נמוך יותר ומגיע רק ל לכן ברור שחולים במחלות ריאה חסימתיות לא יוכלו להגביר את האוורור הדקתי . שרירי הנשימה

שאצלו COPDחולה במחלת ריאות חסימתית כרונית , לדוגמא. במידה הדרושה כדי לבצע מאמץFEV1.0 ויכולתו לבצע מאמץ ) כרבע מהתקין(יהיה בעל אוורור מרבי נמוך ) למשל ליטר אחד( ירוד

נבדקים בריאים המבצעים מאמץ מגבירים את . תהיה מוגבלת בעיקר בשל חסימת דרכי האווירחילה רק לאחר שהנפח החילופי הוכפל מת. האוורור הדקתי קודם כל על ידי הגדלת הנפח החילופי

אצל חולים אלה היכולת לבצע . הדבר שונה במחלות ריאה רסטריקטיביות. עלייה בקצב הנשימהמאמץ מוגבר מופרעת עקב ההיענות הריאתית הירודה הגורמת לכך שהגדלת הנפח החילופי מחייבת

כמעט בכל סוגי מחלות הריאה אנו מוצאים הגדלה של הנפח , בנוסף. עבודת נשימה מוגברת מאד, הדבר גורם להגדלה של האוורור הכולל מבלי להגדיל באופן דומה את האוורור האלבאולרי. המת . הגדלת כמות האנרגיה הנדרשת לנשימה, כלומר

זרימה במאמץ-דיפוזיה ריאתית ויחסי אוורור

0.75 -משך הזמן העומד לרשות הכדורית האדומה לשם טעינתה בחמצן באלבאולה הריאתית הנו כ

באדם בריא הזמן הדרוש כדי להביא את ההמוגלובין בכדורית לרוויה מלאה הנו כ . נוחהשניה בזמן מהעובר , גם דו תחמוצת הפחמן. שניה ולכן במנוחה החמצן עובר השוואת לחצים חלקיים מלאה0.25

6הגדלה של תפוקת הלב פי . עובר השוואה של לחצים חלקיים, בדיפוזיה במהירות רבה יותר מחמצן

)(2

2

2

2

2

OHAtm

A

CO

A

COA

PPP

VFV

VCOCO

−

==&&

&

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

ה בשיא המאמץ מעלה את מהירות הדם הזורם בקפילרות והייתה עלולה לגרום לקיצור זמן כפי שקורהשוואה , גם בבריא, זמן זה קצר מידי מכדי לאפשר. שניה0.125 -השהות של הכדורית בקפילרה לכ

לחץ הדם , בזמן מאמץ מרבי, לכן. מלאה של הלחצים החלקיים בין הגז האלבאולרי והדם בקפילרהקפילרות אלו נמצאות בעקר . לה ונפתחות קפילרות ריאתיות שהיו עד אז במצב של תמטהריאתי עו

פתיחתן מאפשרת לדם הזורם לעבור דרך מסלולים נוספים ועל ידי כך להאט את . בפסגת הריאההתוצאה היא שבבריא גם במאמץ יש השוואה של הלחצים החלקיים . משך השהות הכוללת בריאות

.DO2(A – a)ואין הגדלה של ה

הערה קלינית

אצל חולים במחלות דיפוזיוניות של הריאה קורה לעתים קרובות שהלחץ החלקי של חמצן בדם אך כאשר הם מבצעים מאמץ נמצא ירידה משמעותית בלחץ החלקי , העורקי בזמן מנוחה תקין

כדורית זאת מאחר וזמן הדיפוזיה ארוך אצלם יחסית לזמן השהות של ה. DO2(A – a) -והגדלת ה פיברוזיס של –מרחק דיפוזיה (זמן הדיפוזיה ארוך עקב עלייה בעובי הממברנות . בקפילרה הריאתיתאצל חלק , בנוסף). אמפיזמה(או בגלל ירידה בשטח הפנים האלבאולרי ) הריאה ובצקת ריאות

מהחולים יש מיגבלה אוורורית שכתוצאה ממנה הלחץ החלקי האלבאולרי של דו תחמוצת הפחמן משוואת הגז ' ר(עלייה זו מלווה בירידה בלחץ החלקי של חמצן באלבאולות . ולה בזמן מאמץע

הירידה בלחץ החמצן האלבאולרי מקטינה את הפרש הלחצים החלקיים בין ). 4האלבאולרי בפרק בדיקת גזים בדם . האלבאולה והדם בקפילרות שהוא הכוח שמניע את המעבר הדיפוזיוני של חמצן

היא שיטה פשוטה לביצוע ובעלת רגישות וסגוליות גבוהות לאיתור חולים במחלות עורקי במאמץ . הגורמות לחסם דיפוזיוני במצבם ההתחלי

זרימה במאמץ–יחסי אוורור

באנשים בריאים אי ההומוגניות של פילוג יחסי אוורור זרימה אינו קיצוני בדרך כלל ואין אזורים

אשר PvO2הגברת סילוק החמצן מהדם ברקמה והירידה ב , לכן. נמוך מאדQ/VAרחבים בהם היחס כל הדם הורידי . מתרחשת בזמן מאמץ באופן נורמלי אינה גוררת ירידה ברוויית החמצן בדם העורקי

. המגיע לריאות עובר אקוויליברציה מלאה עם האוויר האלבאלורי ואין מצב של שנט פיזיולוגי ריאתיהריאתי והאיוורור האלבאולרי הקורים בזמן מאמץ מלווים בדרך כלל עליית לחץ הדם , יתר על כן

הקטנה זו גורמת . זרימה בריאה-בהקטנה מסויימת של אי ההומוגניות הרגילה של יחסי אוורור PaCO2הגדלת האיוורור האלבאולרי בעת מאמץ גורמת להקטנה של , בנוסף. DO2(A-a)לירידה ב בעת התגברות המאמץ עקב מעבר ) צת פחמן וצריכת חמצןתחמו-היחס בין סילוק דו (Rוהגדלת

אלו משפיעים להגדלה . מצריכה משולבת של שומנים ופחממות לצריכה בלעדית של פחממותהתוצאה היא שבנבדק נורמלי נראה ). 4משוואת הגז האלבאולרי בפרק ' ר (PAO2מסויימת של

ייה זו נובעת במשולב מעלייה בלחץ על. לעתים קרובות עלייה בלחץ החלקי של חמצן בדם עורקי .DO2(A-a)החלקי האלבאולרי של חמצן ומהקטנת ה

הערה קלינית

אצל חולים במחלות ריאה חסימתיות כגון אסטמה וברונכיטיס כרונית ובמידה מסויימת אצל חולים ט במחלות ריאה אינטרסטיציאליות קיימים אזורי ריאה המקבלים זרימת דם אך אינם מקבלים כמע

הנמוך בדם המגיע PvO2כאשר חולים כאלה מבצעים מאמץ ה ). שנט פיזיולוגי(אוורור אלבאולרי מהרקמות עובר לצד העורקי דרך השנט מבלי לעבור שחלוף גזים וגורם לירידה בלחץ החלקי של

. חמצן בדם העורקי

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

למרות . מיד קלההאבחנה המבדלת כאשר מוצאים ירידה ברוויית חמצן בדם עורקי במאמץ אינה ת הבעיה DO2(A-a)זאת ניתן לומר שכאשר הירידה בלחץ החמצן בדם העורקי אינה מלווה בעלייה ב

הבעיה נובעת ממגבלה DO2(A-a)בעוד שכאשר היא מלווה בעלייה ב , היא איוורורית בדרך כללייבת ביצוע מבחנים ההבדלה בין האחרונות מח. זרימה–או אי הומוגניות של יחסי אוורור /דיפוזיונית ו

. ספציפיים למדידת כל אחת מהן בנפרד

בדיקות מאמץ

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

נשימה והתאקלמות בגבהים – פיזיולוגיה של הנשימה 17

מראה את הלחץ 17.1שרטוט . הנמוך PO2הבעיה העיקרית הכרוכה בהסתגלות לגבהים היא ה

ואת הלחץ החלקי האלבאולרי )קו דק(הלחץ החלקי של חמצן באוויר הנשאף , )קו עבה(הברומטרי מטר מעל פני הים הלחץ החלקי השאיפתי 3000אפשר לראות שבגובה של ). קו מקווקו(של חמצן

מ כספית בלבד אם " מ50מ כספית והלחץ החלקי האלבאולרי מגיע ל " מ100של חמצן הוא כ ). PaCO2 = 40 mm Hgכלומר (האוורור האלבאולרי אינו מוגבר

17.1שרטוט

מעל פני הים שם הלחץ הברומטרי הוא כ ' מ4575ישוב הקבע הגבוה בעולם נמצא בפרו בגובה של

מ כספית והלחץ החלקי " מ82הלחץ החלקי השאיפתי של חמצן שם הוא כ , מ כספית" מ440מ כספית אם האוורור " מ57מ כספית אם נושמים באוורור אלבאולרי רגיל ו " מ32האלבאולרי הוא

. מ כספית" מ20 יורד ל CO2 מוכפל כך שהלחץ החלקי של האלבאולרי

):3פרק (נזכיר פעם נוספת את משוואת הגז האלבאולרי

17.1משוואה

המשוואה נכתבה בצורה המפורשת כדי להזכיר שהלחץ החלקי של אדי המים אינו תלוי בלחץ

.הברומטרי אלא בטמפרטורה בלבדניתן להוריד . PaCO2 על ידי אוורור יתר והורדת PAO2לות את שניתן להע17.1אפשר לראות ממשוואה

באופן תאורטי ניתן גם . את הלחץ החלקי של דו תחמוצת הפחמן בערך לחצי על ידי הגברת האוורור . אך דבר זה אינו מעשי לזמן ארוך, על ידי מעבר לדיאטה עשירה בפחממותRERלשנות במקצת את

Effects of Altitude on Barometric Pressure, PIO2, and PAO2

0

50

100

150

200

0 2000 4000 6000 8000 10000

Altitude [meters above sea level]

O2

Parti

al P

ress

ure

[mm

Hg]

0

200

400

600

800PIO2PAO2P[mmHg]

Barom

etric Pressure [mm

Hg]

RERP

PPRER

PPP aCO

OHBaraCO

IOAO2

22

22)(21.0 −−⋅=−=

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

17.2שרטוט

ועליה בלחץ החמצן כמודגם CO2 עלית האוורור גורמת ירידה ב לחץ החלקי של בגובה פני הים

גם כן נמוך יותר והדבר מאפשר הגדלה CO2 מטר הלחץ החלקי של 4500בגובה של . 17.2בשרטוט עליית אוורור ראשונית נגרמת מייד עם החשיפה לאוויר הקלוש . מסויימת בלחץ החמצן האלבאולרי

17.3שרטוט

-עליית האוורור מלווה בירידה ברמת דו). 15פרק ( כתגובה של מנגנון הבקרה להיפוקסיה בגבהים

האלקלוזיס ). 6פרק (pHתחמוצת הפחמן בדם הגוררת עמה ירידה בריכוז יוני המימן ועליה ב ) מספר שעות(אך תוך זמן קצר , הנשימתי המתפתח מונע הגברה נוספת של האוורור האלבאולרי

פיצוי מטבולי לאלקלוזיס (pHגברת הפרשת הביקרבונט אשר גורם לירידה ב מגיבה הכליה בהכתוצאה מכך מנגנון בקרת האוורור מאפשר הגברה נוספת של האוורור האלבאולרי אשר ). נשימתי

מאחר והדבר לוקח שעות ואף מספר ימים מכנים שלב . מעלה עוד יותר את רמת החמצן האלבאולרי . (Chronic adaptation)זה התרגלות כרונית

האוורור האלבאולרי אצל הילידים גבוה . יותר גדוליםFRC ו VCבילידים של אזורים גבוהים מוצאים

התרגלות כרונית כזו כוללת . מאשר באנשים שעברו לאזור הגבוה ועברו אדאפטציה מלאה20%בכ ספר הקפילרות עקב הגדלת נפח הריאה ומ30%בין היתר הגדלת כושר הדיפוזיה בריאות בכ

שבועות רואים עליה הדרגתית 4-8במשך כ . דבר המגביר את שטח המגע הדיפוזיוני, הפתוחות

Alveolar Gas Composition at Sea Level as a Function of Alveolar Ventilation

0

40

80

120

160

0 100 200 300 400 500

Alveolar Ventilation % of Rest

Part

ial P

ress

ure

[mm

Hg

] PaCO2PAO2

Alveolar Gas Composition at Altitude of 4500 meters as a Function of Alveolar Ventilation

0

40

80

120

0 100 200 300 400 500

Alveolar Ventilation % of Rest

Part

ial P

ress

ure

[mm

Hg

] PaCO2PAO2

Acute Adaptation

Chronic Adaptation

נועם גבריאלי פיזיולוגיה של מערכת הנשימה

ההורמון מגביר את . בריכוז ההמוגלובין בדם עקב הגדלת הפרשת הורמון האריטרופייטין בכליה 10-20%בנוסף יש עליה קלה של תפוקת הלב ועליה של . יצירת כדוריות הדם האדומות במח העצם

ניתן לראות גם הסטה שמאלה של עקומת ההפרדות של ההמוגלובין עקב הירידה ב . בנפח הדםPaCO2 ועליית ה pH .למרות הלחץ האלבאולרי , הדבר מאפשר טעינה מלאה של חמצן על ההמוגלובין

עוד שינויים שנצפים עם חלוף הזמן כוללים עליה בצפיפות הקפילרות ברקמות ועליה . הירוד שלו . ולת המיוגלובין בשרירבתכ

בעיות רפואיות הנובעות משהות בהרים גבוהים

דום נשימה בשינה

מוצאים בהרים שכיחות מוגברת של תקופות אוורור יתר שלאחריהן הפסקות REMבזמן שנת

הגורמת לדיכוי PaCO2אך זה גורם לירידה ב , אוורור היתר נובע מהלחץ הנמוך של החמצן. נשימההיפוקסמיה המתפתחת עם עצירת הנשימה גורמת להתעוררות רגעית והתחלה מחדש ה. הנשימה

.התופעה גורמת לעייפות יתר ולישנוניות במשך היום. של הנשימה

Acute Mountain Sicknessמחלת גבהים חריפה

קוצר , עצבנות, סחרחורת, שעות אחרי עלייה לגובה ומתבטאת בכאב ראש5-100מתפתחת תוך התופעות נובעות ככל הנראה מעצירת מים בגוף כחלק . חוסר יכולת לישון ובחילה, ולשהח, נשימה

כ התסמינים חולפים לאחר מספר ימים ונתן להקל עליהם על ידי "בד. מתגובת הכליה להיפוקסיה . לקיחת תרופות משתנות

בצקת ריאות של גבהים

High Altitudeהריאות של גבהים צורה חמורה הרבה יותר של מחלת הגבהים החריפה היא בצקת

Pulmonary Edema – HAPE . הבצקת מתפתחת בעלייה מהירה לגובה באנשים בריאים ואתלטיםהגורם לבצקת הוא יתר לחץ . המנסים לבצע פעילות גופנית נמרצת ללא התרגלות מספקת לגבהים

ה . Hypoxic Vasoconstrictionורפלקס ה , עליה בתפוקת הלב, דם ריאתי עקב עליה בנפח הדםHAPEאינו שכיח ומיוחד בכך שהבצקת נכרת יותר באונות העליונות של הריאה מאשר בתחתונות .

. Dexamethasoneמנוחה והזרקת , הטיפול הוא מתן חמצן