habitos alimenticios de los caballos

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Barrn Ortiz, Christian Ral;Guzmn Gutirrez, Jos RubnHbitos alimenticios de los caballos Dinohippus mexicanus y Neohipparion eurystyle

del Hemphiliano Tardo de Tecolotln, Jalisco, MxicoInvestigacin y Ciencia, Vol. 17, Nm. 45, septiembre-diciembre, 2009, pp. 24-29

Universidad Autnoma de AguascalientesMxico

Cmo citar? Nmero completo Ms informacin del artculo Pgina de la revista

Investigacin y CienciaISSN (Versin impresa): [email protected] Autnoma de AguascalientesMxico

www.redalyc.orgProyecto acadmico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

24 Nmero45,(24-29),Septiembre-Diciembre2009

ABSTRACT

Themesowearmethodwasused to reconstructthe dietary behavior of the fossil equidsDinohi-ppus mexicanus and Neohipparion eurystyle fromthebasinofTecolotln,Jalisco,Mexico.Acom-parative set of 27 extant ungulates with knowntypical diets was employed. The results showthatthesampleofD. mexicanus clusters in close proximity to Ovibos moschatus,Gazella thomso-ni,andGazella granti,suggestingthatthisequidswasamixedfeeder.Ontheotherhand,N. eurys-tyle clusterswithin theextantgrazers. The resultsobtainedforD. mexicanus contrastwithpreviousstudies inwhich,basedontheanalysisofstableisotopes, this species seems tohavebeenaC4grazerattheMexicanfossillocalitiesofYepomera(Chihuahua State) and Rancho ElOcote (Gua-najuatoState).Furtherstudieswillrefinetheresultspresentedandtheywillofferthepossibilitytocon-trastthemethodologiescurrentlyusedtoinferthedietofextinctungulates.

INTRODUCCIN

En losquidos,ascomoenotrosungulados,eldesarrollo de dientes de coronas altas (dienteshipsodontos)sehaconsideradounaadaptacinparaprocesaralimentoabrasivo,como lospas-tos(MacFadden,1992).Esporelloquetodoslosquidos hipsodontos fsiles han sido considera-dosunguladospacedores,comogeneralmenteeselcasopara los representantesactuales:ca-ballos,asnosycebras.Sinembargo,estudiosre-cienteshanpuestoapruebaestainterpretaciny se ha descubierto que diversas especies pre-sentaronunespectrotrficodemayoramplitud(MacFadden, et al., 1999; Kaiser, 2003; Kaiser yFranz-Odendaal,2004;MacFadden,2008).Tales

Hbitos alimenticios de los caballosDinohippus mexicanus y Neohipparion eurystyle del Hemphiliano Tardo de Tecolotln,

Jalisco, Mxico

1 Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Centro INAH Aguascalientes, [email protected]

2 Departamento de Paleontologa, Desarrollo Turstico El Caracol, IMAE, [email protected]

ChristianRalBarrnOrtiz1yJosRubnGuzmnGutirrez2

Palabras clave: Paleontologa, Dinohippus mexicanus,Neohipparion eurystyle, mesodesgaste, Tecolotln,HemphilianoTardo.Key words: Paleontology, Dinohippus mexicanus, Neohipparion eurystyle, Mesowear method, Tecolotln, Late Hemphillian.

Recibido: 30 de junio de 2009, aceptado: 12 de agosto de 2009

RESUMEN

Se utiliz el mtodo de mesodesgaste para re-construir los hbitos alimenticios de los quidosfsiles Dinohippus mexicanus y Neohipparion eurystyle procedentesde laCuencadeTecolo-tln,Jalisco,Mxico.Paraello,seemplearonlosdatosdemesodesgastede27unguladosdere-ferenciaactuales,loscualespresentanunadietatpica.LosresultadosrevelanquelamuestradeD. mexicanus se acomoda muy cerca de Ovibos moschatus, Gazella thomsoni y Gazella granti,lo cual indica que presentaba una dietamixta(ramoneador-pacedor), en tanto queN. eurys-tyle se acomoda con los pacedores actuales. LosresultadosobtenidosparaD. mexicanus con-trastanconotrosestudiosen losque,medianteistoposestables, sedeterminquepara las lo-calidadesdeYepmera (Chihuahua)yRanchoElOcote(Guanajuato),Mxico,estaespeciesealimentaba casi exclusivamente de pastos C4.Futuros estudios permitirn refinar los resultadosaqu presentados y contrastar lasmetodologasqueseempleanpara inferir ladietadeungula-dos extintos.


el caso de Dinohippus mexicanus (Lance)1950.Este quido es considerado el grupo hermanoms cercano del gnero Equus,elcualincluyealosquidosactualesyescaractersticodelalti-mafasedelHemphilianoTardodeNorteamrica(5.8a4.8millonesdeaos;MacFadden,1992).

Estudios recientes, empleando istopos es-tables y microdesgaste, han demostrado queDinohippus mexicanus present un amplio es-pectro trficoa lo largode sudistribucingeo-grfica. En las localidades de Florida, E.U.A.,D. mexicanuspresentabaunadietamixta,entantoqueenTexasyMxico,Yepmera(Chihuahua)y Rancho el Ocote (Guanajuato), se alimenta-baprincipalmentedepastosC4(MacFaddenet al.,1999;MacFadden,2008).Porotrolado,estosmismos estudios indican que Neohipparion eurys-tyle (Cope)1893,eraprincipalmenteunpacedorC4. Sinembargo,estos trabajosnocontemplanelmaterialdelaCuencadeTecolotln,Jalisco,occidentede laRepblicaMexicana.LaCuen-cadeTecolotlnconservaabundantesrestosdevertebradosdelCenozoicoTardo,deloscualeslafaunadelHemphilianoTardoeslamsrepresen-tativa(Carranza-CastaedayMiller2002;MilleryCarranza-Castaeda2002;Carranza-Castaeda,2006).Enelpresenteestudio,seanalizaronmues-tras de D. mexicanus y N. eurystyle procedentes deestaregincon lafinalidaddereconstruirsudieta,empleandoelmtododemesodesgaste.

MATERIALES Y MTODOS

Actualmente existen tres mtodos principales parainferirladietadeunguladosfsiles:istoposestables,microdesgaste ymesodesgaste. El pri-meropartedelhechodequelasplantasfraccio-nanlosistoposdecarbonoendistintaspropor-ciones,dependiendodelarutafotosintticaquerealicen.LasplantasC3empleanelciclofotosin-tticodeCalvineincluyenalagranmayoradelosrboles,arbustosypastosquecrecenenzonasdegranaltitud,ascomoaquellosdeclimasfros.Encontraste,lasplantasC4empleanelciclodeHatch-Slacke incluyena lospastos tropicales ytemplados.Losmamferosherbvoros incorporanensustejidoslosvaloresisotpicosdesudietayporlotanto,esposibledeterminarsiunherbvoroenparticular sealimentabadeplantas tipoC3,C4unamezcladeambas(MacFadden,2008).

Losotrosdosmtodos,microdesgasteymeso-desgaste, evalan los rasgos fsicos generadossobre el esmalte por la interaccin diente con

diente y diente-alimento. El microdesgaste seconcentra en el estudio de los rasgos microsc-picos,porejemplo,surcosycavidades, loscua-les de acuerdo a comparaciones con especies actuales permiten la reconstruccin de la dieta deununguladoextintosegnelpatrndemicro-desgastequepresente(SolouniasySemprebon,2002).

El mtodo de mesodesgaste fue propuestoporForteliusySolounias(2000).OriginalmenteseconcentrsobrelossegundosmolaressuperioresyposteriormentefueampliadoenlosquidosporKaiser y Solounias (2003) para incluir las ltimascuatro posiciones dentales superiores: P4-M3. Elmtodo ha probado ser robusto, brindando re-sultadosconsistentesparalastrescategorastr-ficasprincipales: ramoneador,mixtoypacedor.Adems,yahasidoaplicadoconxitoparadi-versas especies de quidos, crvidos, jirfidos yartiodctilos actuales (Kaiser y Franz-Odendaal,2004).

Elmtododemesodesgasteconsisteenob-servar lascspidesbucalesdeldienteformadassobre el ectolofo (cara externa del molar). Sehademostradoque ladieta influyeeneldesa-rrollodeestascspides.Losalimentosabrasivos,como lospastos, tiendea redondear yeliminarlascspides,entantoqueunadietadeplantasmssuaves,tiendeamantenerlaspuntiagudasyprominentes.Lasvariablesempleadasenelm-tododemesodesgaste(Figura1)soneldesarrollode lascspides(altasobajas)y laformade lasmismas(enpunta,redondaoplana).Seelaboraunamatrizdefrecuenciasdeestasvariablesex-presadasenporcentajes,tomndoseencuentalacspidemspuntiagudadelasdos(Tabla2).Posteriormente,secomparaconlosdatosdeun-guladosactualesmedianteunanlisisjerrquicodeconglomeradosconligacompleta(emplean-dodistanciaseuclidianas),utilizandoelporcenta-jedecspidesaltas,enpuntayplanas.Deestaformaseencuentraelanlogoactualmscer-cano,encuantoadieta,alamuestrabajoestu-dio.Enestetrabajoseutilizaronlos27unguladosactualesde referencia sealadosporForteliusySolounias (2000).Asimismo, sedescartarondien-tes sin o con poco desgaste al igual que dientes muy desgastados. El anlisis se realiz utilizando el paquete computacional STATISTICA 7.0.

Losejemplaresestudiadosseencuentrande-positadosenlacoleccinparticularconnmeroderegistroPF-1332,designadoporelInstitutoNa-


Figura1.Vista bucal de molares superiores de Dinohippus mexicanus mostrando las variables consideradas en el mtodo de mesodesgaste. De izquierda a derecha PF-1332-3360, PF-1332-3390 y PF-1332-3505. A= Cspides altas; B= Cspides bajas;

P= En punta; R=Redonda.

cional de Antropologa e Historia (INAH),queactualmenteestbajoresguardoenel Centro INAH Aguascalientes. El material fue colectado sobre la carretera Tecolo-tln-AutlndeNavarro, Jalisco. La identi-ficacintaxonmicadelosejemplaresserealizutilizandodiversasfuentesbibliogr-ficas(Lance,1950;Carranza-CastaedayFerrusqua-Villafranca, 1979; MacFadden,2006). Lamuestradeestudioconsistientrece dientes maxilares de Dinohippus mexicanus y ocho dientes maxilares deNeohipparion eurystyle(Tabla1).ForteliusySolounias(2000)indicanqueparaobteneruna aproximacin razonable medianteelmtododemesodesgaste, se requieredeunmnimodediezejemplares.Por talmotivo, los resultados obtenidos para N. eurystyle debenconsiderarsecomopreli-minares.

Cabe mencionar que la muestra deestudio idealmente debe de procederde un intervalo de tiempo geolgicamen-tecorto,yaque ladietadeunaespeciepuede presentar cambios temporales.MacFadden (2008), en su estudio de lapaleodieta de los quidos del Hemphi-liano Tardode E.U.A. yMxico, proponecomo pertinente un intervalo de tiempo

A B Figura2.Vista oclusal de un tercer pre-molar superior izquierdo (P3i) de Neohippa-rion eurystyle (A; PF-1332- 3347) y un cuarto premolar superior derecho (P4d) de Dinohi-ppus mexicanus (B; PF-1332-3357) proceden-tes de Tecolotln, Jalisco, Mxico. Fotogra-fas a diferente escala (A, x 1.7; B, x 1.5).

Tabla 1. Ejemplares estudiados.

Especie Ejemplar Diente DC An Po

Din

ohip

pus

mex

ican

us

PF-1332-3354 P4d B R -PF-1332-3357 P4i B P RPF-1332-3360 M1d A R PPF-1332-3364 M1d A - RPF-1332-3390 M1i A R RPF-1332-3391 M2i A R RPF-1332-3392 M2d B R RPF-1332-3393 M2d A P -PF-1332-3419 M3d A R PPF-1332-3462 M3i B P PPF-1332-3505 M1d B R RPF-1332-3506 M2d A R RPF-1332-4039 P4d A P P

Neo

hipp

ario

n eu

ryst

yle

PF-1332-3349 M2i B Pl RPF-1332-3350 M1i B R RPF-1332-3374 M3d B P RPF-1332-3379 M1i B P PPF-1332-3494 M2i A R RPF-1332-3495 M1i B R PlPF-1332-3501 M3i B P PlPF-1332-3661 M1i B P R

Ejemplar,nmerodecatlogo.Diente,tipodediente(P:premolar;M:molar)ysuposicin(d:derecha;i:izquierda).DC,desarrollodelascspides(A=altas;B=bajas).An,cspideanterior.Po,cspideposterior.Formadelascspides,P=Enpunta;R=Redonda;Pl=Plana.Paracadamolar,elmtododemesodesgasteconsideralacspidemspuntiagudadelasdos(aqusubrayada),indepen-dientementesisetratadelacspideanterioroposterior.


quenosuperelos100,000aos.Sinembargo,elmaterialdeTecolotlnaquestudiadocarecededatosestratigrficos.Estudiospreviosde lazonade Tecolotln realizadosporCarranza-Castae-da(2006)hanidentificadoquelasecuenciadelHemphilianoTardoconsisteenmsde50mdedepsitosfluviales,lacustresyaluviales,endondeDinohippus mexicanus y Neohipparion eurystyle estn ampliamente distribuidos. Esta secuenciarepresentaunamplio intervalodetiempoy,portanto, se corre el riesgo de que los resultadosobtenidosnoseanconfiables.Noobstante,Ca-rranza-Castaeda(2006)identificadosseccionesparalasecuenciadelHemphilianoTardodeTe-colotln.LaseccininferiorsecaracterizaporlanotableabundanciadelquidoNannipus minor,en tanto que la seccin superior carece de esta especieysehancolectadoabundantesrestosdemicrovertebrados.Suponemosque los fsilesdela coleccin PF-1332provienen de la parte superior de la colum-na estratigrfica de-bidoalaausenciadeN. minor y la presencia de numerosos restos de microvertebrados.Las edades radiom-tricas presentadas por este mismo autor su-gieren que esta sec-cin representa un in-tervalo de tiempo me-noralos100,000aosy que, por lo tanto,la muestra estudiada de D. mexicanus ascomo de N. eurystyle, pudieran encontrarse dentro del intervalo temporal sugerido por MacFadden(2008).

RESULTADOS

La gran mayora delos trabajosdemeso-

desgastequesehanpublicadoempleanlaprue-ba de ji-cuadrada (X2) para determinar si haydiferencias significativas entre las distribucionesde las muestras estudiadas. Sin embargo, estaprueba presenta sesgos cuando alguno de losvaloresesperadosesmenorqueunoy/ocuandoel20%omsde losvaloresesperadossonme-noresquecinco(Lieberman,1971).Taleselcasopara losdatosobtenidosenesteestudio.EsporelloqueseemplelapruebaexactadeBarnard.Estapruebamuestraquelosvaloresabsolutosdemesodesgaste para Neohipparion eurystyle,difie-rensignificativamentedeDinohippus mexicanus enloquerespectaaldesarrollodelascspides(P=0.041).Lamayorproporcindecspidesaltasen esta ltimaespecie sugierequepresentabauna dietamenos abrasiva. El anlisis jerrquicode conglomerados (Figura 3) ubica la muestrade D. mexicanus de Tecolotln con los ungulados

Figura3. Diagrama jerrquico de conglomerados para la muestra estudiada de Dinohippus mexicanus y Neohipparion eurystyle comparada con un conjunto de ungulados tpicos, utilizando el porcentaje

de cspides altas, en punta y planas.


actuales Ovibos moschatus (buey almizclero),Gazella thomsoni (gaceladeThomson)yGazella granti(gaceladeGrant),loscualessonconside-radosherbvorosdedietamixta(ForteliousySolo-unias,2000).Porotrolado,Neohipparion eurystyle se acomoda junto con los pacedores actualesCeratotherium simum (rinoceronte blanco),Da-maliscus lunatus (topi),Equus burchelli (cebradeBurchell) y Equus grevyi (cebradeGrvy).LaFi-gura4muestraloshistogramasdefrecuenciadelasvariablesdemesodesgastedeD. mexicanus y N. eurystyle comparadas con un ungulado de dietamixta(Ovibos moschatus) y un pacedor ac-tual(Damaliscus lunatus).

DISCUSIN

LosresultadosobtenidosparaNeohipparion eurys-tyle son congruentes con los presentados por otros estudios. Tanto para las localidades de Florida y Texas,E.U.A.,ascomoparalasdeChihuahuayGuanajuato,Mxico,estaespecieesconsidera-daprincipalmenteunpacedorC4(MacFaddenet al., 1999;MacFadden,2008). Encontraparte,los resultados presentados para Dinohippus mexi-canus contrastan con los obtenidos, medianteistoposestables,paraotraslocalidadesdeNor-teamrica.MacFadden(2008)encontrquelosejemplares de Texas, Chihuahua (Yepmera) yGuanajuato(RanchoElOcote),presentanvalo-res isotpicoscaractersticosdeorganismosconunadietaabasedepastosC4.Solamenteelma-terial de Florida presenta valores isotpicos congruentes con una dieta mixta; el anlisis de microdesgaste para este mismo material tambinsugiereunadietamixtao,inclusive,ramoneadora(MacFaddenet al.,1999).Noobstantequesetratademtodosdiferentes,organismos que se alimentan exclusivamente depastos, tantoC4comoC3,muestranunpatrndemesodesgastemuycaracterstico,el cual no est presente en la muestra de Te-colotln.

Sinduda,D. mexicanus present un am-plio espectro trfico a lo largo de su distri-bucin geogrfica. Casos similares se hanreportado para otros quidos (Kaiser, 2003;KaiseryFranz-Odendaal,2004),incluyendolacebraEquus burchelli (KaiserySchulz,2006).Estos autores indican que la discrepancia tr-ficaentre laspoblacionescontemporneasdeunamismaespecie,secorrelacionacondiferenciasenelambientequecadapobla-cin ocup, yaqueel tipo y disponibilidad

dealimento seve influenciadopordiversospa-rmetrosambientales.Lasealdemesodesgastede D. mexicanus deTecolotlnindicaquetenaaccesoyconsumapastosaligualqueotrotipodeplantasmenosabrasivas.Deestamaneraseplantea laposibilidaddeque,duranteel Hem-philianoTardo,estazonaestuvoconstituidaporunmosaicovegetacionalcomosehapropuestoparaFlorida(MacFadden2008)o,quiz,porunamarcada estacionalidad entre la temporada de lluvias y el periodo de secas que gener una os-cilacinentre ladisponibilidaddepastosyotrotipodeplantasmenosabrasivas. Los resultadosobtenidosparaN. eurystyle de la Cuenca de Te-colotlnclaramente sugierenunadietaabasedepastos,comparablealoqueocurreenFlorida(MacFaddenet al., 1999;MacFadden,2008), locual brindara apoyoa la primera hiptesis. Noobstante,parapoderpresentarunareconstruc-cindel paleoambientepredominanteduranteelHemphilianoTardoenestaregindeMxico,resultaindispensablelaintegracindeestosresul-tadosjuntoconelanlisiscompletodelafaunayflora,incluyendoelestudiodeistoposestablesy microdesgaste.

CONCLUSIONES

El anlisis de mesodesgaste realizado en este tra-bajo sugiere queDinohippus mexicanus de Te-colotln, Jalisco, presentaba una alimentacinmixta (ramoneador-pacedor), en tanto que el

Figura4. Histogramas de frecuencia de las variables de mesodesgaste

porcentaje (%) de cspides bajas (b), altas (a), en punta (p), redondas

(r) y planas (pl) para los quidos Dinohippus mexicanus (A) y Neohipparion eurystyle (C) de Tecolotln, Jalisco, al igual que los ungulados actuales

Ovibos moschatus (B) y Damaliscus lunatus (D).


patrn de mesodesgaste de Neohipparion eurys-tyle indica una dieta constituida principalmente por pastos. Estos resultados sugieren que la zona deTecolotln,duranteelHemphilianoTardo,es-tuvoconformadaporunmosaicovegetacional.No obstante, se considera conveniente realizaranlisisdeistoposestablesymicrodesgaste,ascomo estudiar una muestra de mayor tamao paraobtenerresultadosmsconsistentes.Asimis-mo, estos estudios permitirn contrastar lasme-todologas que actualmente se emplean parainferirladietadeunguladosextintos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los revisores annimos porsusvaliososcomentariosquesindudamejora-ronelmanuscritooriginal.SeagradecetambinalmaestroJosdeJessRuizGallegosdelDepar-tamento de Estadstica de la UniversidadAut-noma de Aguascalientes por sus comentarios y alaBilogaBlancaElizabethRomoRbagoporhaberrevisadolaprimeraversindelmanuscrito.

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