ReviewPapers· 综 述2009年 第45卷 第3期

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收稿日期：2007-05-07；修回日期：2007-09-15

基金项目:“国家重点基础研究发展计划”(973)(2004CB117501)；

广东省自然科学基金(05300836)

作者简介：黄志毅（1978-），男，博士研究生

*通讯作者

摘 要：!

-葡萄糖是机体的主要能源物质，对机体代谢与内环境稳态有非常重要的作用。葡萄糖的吸收主要通

过位于肠黏膜上皮细胞的两类葡萄糖转运载体家族来完成。Na+与SGLTs的结合促使载体与葡萄糖的结合，葡萄

糖顺着Na+的浓度梯度进入细胞；当细胞内葡萄糖浓度升高后，葡萄糖顺着浓度差通过肠黏膜上皮细胞基底膜

GLUT2经易化扩散转运进入血液。本文综述了肠道不同葡萄糖转运载体家族的成员和分类，介绍了其结构特征、

功能特性及其组织分布；并详细阐述了肠道葡萄糖转运载体基因表达的影响因素。

关键词：葡萄糖转运载体；结构；综述；功能；基因表达；肠道

中图分类号：S852.2 文献标识码：A 文章编号：0258-7033（2009）03-0057-04

肠道葡萄糖转运载体研究进展黄志毅，王修启，邹仕庚，冯定远 !

(华南农业大学动物科学学院，广东广州 510642)

营养物质的吸收是动物生长、繁殖及其一切生

命活动的基础。其中，葡萄糖的吸收与利用是极为

重要的一环。可消化的糖类进入肠道后，被酶分解

为多种单糖和寡糖。单糖主要有葡萄糖、半乳糖和

果糖，其中葡萄糖占80%。!

-葡萄糖是可被肠黏膜

上皮细胞转运的单糖，是机体的主要能源物质，主要

依靠肠黏膜上皮细胞的两类转运载体—钠 /葡萄糖

转运载体(sodium/glucosecotransporter,SGLT)家族和

葡萄糖转运载体(glucosetransporter,GLUT)家族进入

机体。肠道葡萄糖转运载体对葡萄糖的吸收、葡萄

糖内环境稳态起着非常重要的作用，本文着重阐述

肠道葡萄糖转运载体的结构特征、功能特性及影响

其基因表达的因素。

!

结构特征

1.1 SGLT家族 SGLT家族或称 SSF家族(sodium:

solutesymporter)的成员超过 450个，包括 SGLTs和

SMIT(钠/肌醇转运载体)等。在这些载体中，在肠道

中主动转运葡萄糖的有 SGLT1、SGLT3，其在不同物

种的动物中均有表达。大约有 230个 SGLT转运载

体的结构相似，SGLT1是这个大家族里研究得最多

最彻底也是最基础的基因，因此它的结构最具有代

表性。研究表明，SGLT1是分子量约为75ku的膜蛋

白，由662~670个氨基酸组成，在不同物种中有较高

的同源性。其二级结构由 14个跨膜的!

螺旋

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57

综 述·ReviewPapers 2009年 第45卷 第3期

(transmembranesegments,TMS1～TMS14)组成（如图

1A所示）[1]，N末端位于TMS1的细胞外，C末端位于

TMS14的胞质边缘。靠近C末端有5个连续的跨膜

!

螺旋，是葡萄糖结合与转运的结构域（称为 C5结

构域），在连接 TMS6与 TMS7的细胞外环中存在一

个糖基化位点。对其保守氨基酸残基进行点突变是

研究其结构与功能常用的方法之一，用该方法的研

究结果表明，TMS9中的精氨酸残基对葡萄糖的转运

起关键作用；在 TMS4（Cys255）和 TMS7（Cys511）间

的外部环中分别有两个半胱胺酸残基，它们形成了

一个二硫键，这个二硫键对载体空载时的构象变化

起重要作用[2]。

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结构示意图

1.2 GLUT家族 GLUT家族包括了 14个成员，根

据其序列的同源性和功能特点分为3个亚类。其中，

表达在肠道转运葡萄糖的有第 1亚类中的 GLUT2

和第 3亚类中的GLUT7。研究表明，GLUT家族的二

级结构基本相似，均由 12个跨膜的 α 螺旋(Trans-

membrane,TM1～TM12)组成（如图 1B所示），N端和

C端均在细胞内，糖基化位点 Asn45位于 TM1和

TM2间的胞外环中 [3]。当 TM7中的 Gln突变为 Leu

时，载体对葡萄糖的亲和力降低；TM11中 Trp或者

Asn的突变大大降低载体的活性，由此可以推测

TM7和 TM11在空间上距离非常近，可能是结合与

转运葡萄糖的位点[4]。

)

功能特性

研究表明，SGLT1的突变会引发 GGM疾病(glu-

cose-galactosemalabsorption)。先天性缺乏 GLUT2基

因也会导致 FBS(fanconi-bickelsyndrome)，这是一种

罕见的常染色体隐性遗传先天性葡萄糖代谢异常疾

病。由此可见葡萄糖转运载体的重要性，但除转运

葡萄糖以外，肠道葡萄糖转运载体还具有单向输送

Na+、运输水和尿素等功能，这些功能被称之为葡萄

糖转运载体的多功能性。

2.1 转运葡萄糖的机理 由于细胞外钠离子的浓

度远远高于细胞内，使得 Na+易于与 SGLTs载体上

带负电荷的位点相结合，从而引起该载体构象发生

改变，对葡萄糖的亲和力增强，从而在结合位点与葡

萄糖结合，形成 Na+-载体 -葡萄糖复合物，葡萄糖

在细胞内外 Na+浓度差的驱动下进入细胞。释放出

Na+和葡萄糖后，载体恢复到最初的构象，进入下一

个转运循环，钠离子也被钠钾泵泵出到细胞外，以维

持细胞内外的浓度差。当细胞内葡萄糖浓度升高以

后，葡萄糖便顺着浓度差通过肠黏膜上皮细胞基底

膜的GLUT2经易化扩散转运进入血液。

然而，随后的研究发现肠黏膜上皮细胞刷状缘

膜上也有 GLUT2的存在，因此，有人提出顶膜

GLUT2也可以从肠腔吸收葡萄糖的观点，尤其表现

在餐后顶膜 GLUT2对葡萄糖的大量吸收[5]。随着研

究的深入与扩展，越来越多的证据表明顶膜 GLUT2

的存在是葡萄糖吸收与转运的主要途径之一，同时

对糖尿病的治疗提供了新的思路[6]。

Caccia等[7]对昆虫肠道葡萄糖吸收的研究结果

表明，顶膜上也同时存在 SGLT1和 GLUT2，因此他

认为昆虫和哺乳动物肠道葡萄糖的吸收机制基本上

是一致的。

2.2 水的转运 实验证明，在卵母细胞表达系统

中，SGLT1是水和小分子亲水物质的通道，其效率和

方向取决于膜内外渗透压。尿素通道位于 SGLT1的

C5结构域，该通道和水通道的活化能为 21kJ/mol，

数值上与其他已知的水通道相近。这种通道功能可

被 SGLT1的抑制剂———根皮苷所抑制，直接证明了

SGLT1的通道功能。由于在小肠黏膜上皮细胞刷状

缘膜上没有水通道和尿素转运载体，因此 SGLT1对

小肠水和尿素的跨膜转运具有非常重要的作用[8]。

SGLT1还具有水泵作用。在非洲蟾蜍卵母细胞

表达系统中，随着环境葡萄糖水平的增加，SGLT1的

活性也增强，进而引起对水吸收的增强，而且这种水

泵的作用不依赖于渗透压的梯度，甚至能逆渗透压

梯度进行。钠与葡萄糖的共同转运与水的转运存在

明显的数量关系，2个 Na+与 1个葡萄糖分子共同

转运时，也伴随着230~380个水分子同时被转运[9]。

这也是在传染性腹泻时采用口服葡萄糖治疗的原

因，肠道吸收葡萄糖的同时也吸收肠腔里的水，从而

有效地治疗了腹泻。

2.3 葡萄糖感受器 猪 SGLT3(pSGLT3)在肾脏和

小肠等部位均有表达，只转运葡萄糖，对半乳糖的亲

和力极低。但近来的研究表明，人 SGLT3不转运葡

萄糖，而是一个葡萄糖转运的传感器[10]。人 SGLT3在

58

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骨骼肌和大脑等部位表达，在神经内分泌细胞中，葡

萄糖和!

-甲基 -!

-葡萄糖刺激了胰高血糖素样肽

的分泌，并能够被根皮苷所抑制，这为人 SGLT3参

与神经内分泌调节提供了证据。人SGLT3也在小肠

神经系统的胆碱能神经元中表达，因为胆碱能神经

元参与餐后肠的反射运动调节，因而认为人 SGLT3

对控制小肠运动有重要的影响[8]。

不仅如此，餐后 GLUT2从胞浆向顶膜定位的趋

向是由 PKC(蛋白激酶 C)激活的，而 PKC的活化受

到 SGLT1的控制，因而认为 SGLT1也是顶膜 GLUT2

趋向的葡萄糖感受器[6]。SGLT1作为葡萄糖的感受器

迅速调节顶膜 GLUT2的活性是葡萄糖吸收的短期

调控，并与餐后肠腔内葡萄糖浓度变化相适应，这保

证了餐后机体能够大量地吸收葡萄糖。

!

葡萄糖转运载体在肠道分布的特异性

葡萄糖转运载体在肠道的不同部位表达水平是

不相同的。Garriga等[11]用 WesternBlotting的方法研

究了白来航鸡肠道 SGLT1的组织分布，结果表明空

肠的表达丰度显著高于直肠。王修启等[12]应用相对

定量 RT-PCR (reversetranscription-polymerasechain

reaction)的方法研究了 AA(ArborAcre)鸡肠道 SGLT1

和 GLUT2mRNA表达的组织特异性，结果表明随着

肠道空间位置的后移，SGLT1mRNA的丰度逐步降

低，十二指肠SGLT1mRNA的丰度极显著高于结肠

和直肠；定性研究显示,十二指肠与空肠 GLUT2mR-

NA丰度高于回肠和结肠直肠。这些研究结果提示

葡萄糖在肠道的吸收主要发生在小肠的前段而非后

段。

"

影响葡萄糖转运载体表达的因素

大量研究表明，葡萄糖转运载体的活性及其基

因表达受到多种因素的调节。如日粮的营养水平和

激素水平等。

4.1 昼夜节律 小肠 SGLT1的表达明显受到昼夜

节律的调节。研究表明，10：00~11:00大鼠空肠

SGLT1mRNA表达水平是 16：00~17：00时的 8倍；

尽管夜晚的采食量提高了，但在 15：00时左右完全

没有进食的情况下，此时空肠葡萄糖的转运、SGLT1

mRNA和蛋白水平是晚上的 2倍[13]，这表明肠内葡

萄糖转运的昼夜节律调节完全不同于日粮的调节。

因而可能存在两条调控葡萄糖转运载体表达的途

径，其一是利用淀粉日粮多糖水平的慢性变化作为

信号，产生长期的葡萄糖转运调节；二是根据每日肠

腔葡萄糖水平的提高而产生每日的相适应变化，是

一种短期的调节机制。

4.2 日粮 日粮 Na+水平对 SGLT1表达的影响参

见王修启等[14]的综述。但日粮中碳水化合物的含量

也明显影响葡萄糖转运载体的表达。短期饲喂高水

平的淀粉多糖日粮，可以提高小鼠小肠葡萄糖的吸

收和 SGLT1的活性和蛋白密度[15]；长期饲喂高水平

的多糖日粮，可以上调大鼠 SGLT1mRNA和 GLUT2

mRNA的表达[16]。这提示由日粮因素引起的葡萄糖

转运载体的表达是翻译或翻译后水平的调控。

日粮中糖类的成分也可明显影响葡萄糖转运载

体的表达。与饲喂高水平多糖或者不含多糖日粮相

比，饲喂二糖（蔗糖）日粮可上调大鼠 SGLT1mRNA

和 GLUT2mRNA的表达[17]；与此同时，饲喂单糖（葡

萄糖和果糖）大鼠空肠 GLUT2蛋白丰度远远高于饲

喂标准日粮或者 PBS盐溶液[18]。这表明单糖或者二

糖可明显提高葡萄糖转运载体的表达。

影响营养物质消化利用的添加剂也可对葡萄糖

转运载体的表达产生影响。王修启等[19]的研究表明，

在小麦基础日粮中添加木聚糖酶，可以上调鸡十二

指肠SGLT1mRNA的表达，但不影响 GLUT2mRNA

的表达。

4.3 发育阶段 不同年龄不同品种的动物，其葡萄

糖转运载体的表达有所差异。Barfull等[20]研究发现，

白色来航鸡空肠SGLT1mRNA表达在 2日龄和 5周

龄时无甚差别，但在蛋白水平上，2日龄明显比 5周

龄要高，提示年龄对 SGLT1表达的影响是转录后水

平的调控。但对 AA鸡和黄羽肉鸡十二指肠 SGLT1

mRNA和 GLUT2mRNA发育规律的系统研究 [21]，结

果表明 AA鸡和黄羽肉鸡 SGLT1mRNA表达，从

2～30d不断升高，44d下降，55d回升；AA鸡和黄

羽肉鸡GLUT2mRNA的表达在 2～30d呈现升高的

趋势，AA鸡 44d和 58dGLUT2mRNA的表达显著

低于 16d和 30d（"

＜0.05），而黄羽肉鸡 GLUT2

mRNA的表达，58d显著高于 2、16d和 30d（"

＜

0.05）。在大鼠的研究上，断奶后和成年大鼠空肠

SGLT1蛋白丰度明显高于哺乳期[22]。有关发育阶段

对 SGLT1和 GLUT2mRNA和蛋白水平基因表达的

影响机理，还需要更多的直接证据支持。

4.4 生理状态 动物处于不同生理状态如患病时，

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综 述·ReviewPapers 2009年 第45卷 第3期

其葡萄糖转运载体的表达也有差异，糖尿病人空肠

SGLT1、GLUT2mRNA表达和 SGLT1蛋白水平远远

高于正常人[23]。应激明显抑制大鼠对葡萄糖的吸收，

其 SGLT1蛋白的表达没有影响，但是严重抑制了

GLUT2蛋白的表达[24]。

4.5 体液因素 研究发现，体内的多种激素均明显

影响葡萄糖转运载体的表达。表皮生长因子(epi-

dermalgrowthfactor,EGF)可增加肠道刷状缘膜的表

面积，并通过增加顶膜SGLT1的数量而提高兔空肠

葡萄糖吸收的最大速度[25]。醛固酮和精氨酸加压素等

激素对葡萄糖转运载体的表达见王修启等[14]的综述。

4.6 其他因素 影响葡萄糖转运载体基因表达的

因素还有很多，比如肠黏膜上皮细胞沿肠绒毛轴的

分化及其细胞周期[15]，均显著影响机体对葡萄糖的

吸收、葡萄糖转运载体基因的表达和机体葡萄糖内

环境的稳态。

!

结 语

肠道葡萄糖的吸收与其转运载体密切相关，研

究其基因的表达与动物营养物质吸收的关系，对于

促进动物的生产具有重要意义。以葡萄糖作为药物

媒介被葡萄糖转运载体主动转运进入机体已是生物

医药研究的发展趋势。对葡萄糖转运载体的结构、

功能及其表达调节因素进一步的研究，其结果对于

推动各个学科(生理学、分子生物学、医学等)的发

展，促进畜牧生产，拓宽生物医药开发的途径具有重

大的现实意义。

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添加应用，对其适应性具有相当严格的要求，既要在

整个饲料加工中表现良好的耐受性，贮存时保持相当

的稳定性，同时又要求在动物肠道整个生理环境下发

挥出优良的生物活性作用。因此，对于木聚糖酶来说，

其酶学特性决定其是否在饲料工业中具有显著的应

用效果。在评价饲料用酶制剂的应用潜力及饲用效果

时，应从热稳定性、耐酸碱性、对蛋白酶的耐受性及贮

存稳定性等几方面来综合评估，才能科学预测木聚糖

酶的使用效价，为科学合理选择饲用木聚糖酶提供可

靠的参考依据，避免目前市场上简单依据酶活进行选

择木聚糖酶产品的单一性做法。

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张宏福+

何瑞国P

木聚糖酶在制粒工艺中热稳定性

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产木聚糖酶的酶

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饲用酶制剂稳定化技术研究Z\[P

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