264

บทท 11ระบบตอมไรทอ

Endocrine system

ระบบตอมไรทอเปนระบบหนงทเกยวของกบควบคมการทำางานของรางกาย โดยการสงเคราะหและหลงสารเคมทเรยกวา ฮอรโมน (hormone) หลงจากทฮอรโมนหลงออกจากตอมไรทอแลว จะเดนทางทำางานไปยงเซลลเปาหมาย หรออวยวะเปาหมาย (target cell or target organ) ผานทางระบบไหลเวยนของเลอด ฮอรโมนจะตองจบกบตวรบจำาเพาะสำาหรบฮอรโมนแตละชนด (specific hormone receptor) ทเซลล หรอเนอเยอของอวยวะเปาหมาย (target organ) กอนจงจะทำาใหเซลลเปาหมายมการเปลยนแปลงทางสรรวทยาได โดยการตอบสนองของเซลลอาจเกดอยางรวดเรวแตใชระยะเวลาสนๆ หรออาจตอบสนองอยางชาๆแตใชเวลายาวนานกได

ระบบตอมไรทอจะควบคมการเปลยนแปลงทางสรรวทยา หรอการทำางานของเซลลตางๆในรางกาย โดยทำางานสมพนธกบระบบประสาท และระบบภมคมกน (immune system) ความสมพนธกบระบบประสาท ไดแก การควบคมการผลต และหลงฮอรโมนจากตอมใตสมอง ดงนนการศกษาระบบควบคมการทำางานรวมกนระหวางระบบประสาท และระบบตอมไรทอ เพอควบคมกระบวนการทางสรรวทยาของรางกาย จงอาจเรยกวา รายวชานวโรเอนโดไครน (Neuroendocrinology) สำาหรบความสมพนธระหวางระบบตอมไรทอ และระบบภมคมกน ไดแก ฮอรโมนทสงเคราะหและหลงออกจากตอมใตสมอง คอ อดรโนคอรตโคโทรปกฮอรโมน หรอ เอซทเอช (ACTH) จะไปมผลตอตอมหมวกไต ทำาใหสงเคราะห และหลงฮอรโมนกลโคคอรตคอยด (glucocorticoid) ทมผลกระตนการสรางเซลลในระบบภมคมกน คอ เซลลนวโทรฟลส (neutrophil) ในไขกระดก ซงทำาหนาทยบยงการสรางเซลลเมดเลอดขาว

265

ชนดลมโฟไซท (lymphocytes) โมโนไซท (monocytes) และ แมคโครฟาท (macrophage) เปนตน

ระบบตอมไรทอจะเกยวของกบการควบคม การเปลยนแปลงทางสรรวทยาของรางกายในดานตางๆ เชน การเมตาโบลซม การเจรญเตบโต และการสบพนธ สำาหรบฮอรโมนทเกยวของกบเมตาโบลซมของพลงงาน ไดแก ฮอรโมนอนซลน กลคากอน คอรคโซล เอพเนฟรน ไทรอกซน และโกรทฮอรโมน สวนฮอรโมนทเกยวของกบเมตาโบลซมของแรธาตตางๆในรางกาย ไดแก แคลซโทนน พาราไทรอยดฮอรโมน แองกโอแทนซน และ เรนนน เปนตน สำาหรบฮอรโมนทเกยวของกบการเจรญเตบโตของรางกาย คอ โกรทฮอรโมน ไทรอกซน อนซลน เอสโตรเจน และแอนโดรเจน รวมทงสารทเกยวของกบการเจรญเตบโตอนๆ (growth factor) สวนฮอรโมนทเกยวของกบการสบพนธ คอ ฮอรโมนเพศ เชน ฮอรโมนเอสโตรเจน แอนโดรเจน และ โปรเจสเตอโรน รวมทงลทไนสซงฮอรโมน ฟอรลเคลสเตลมเลสตงฮอรโมน โปรแลคตน และออกซโตซน เปนตน

1. ฮอรโมน (Hormone)

ฮอรโมน คอ ตวขนสงทางเคม (chemical messenger) ทสงเคราะหมาจากเนอเยอจำาเพาะในรางกาย ซงสวนใหญจะหมายถงตอมไรทอ (endocrine gland) ฮอรโมนจะถกลำาเลยงไปยงเซลลเปาหมาย หรอ อวยวะเปาหมาย (target cell or target organ) ผานทางระบบไหลเวยนของเลอด ทเซลลเปาหมาย ฮอรโมนจะตองจบกบตวรบจำาเพาะสำาหรบฮอรโมนแตละชนด (specific hormone receptor) ทเยอหมเซลล ทภายในไซโตพลาสซม หรอ ภายในนวเคลยสเซลล กอนจงจะทำาใหเซลลเปาหมายมการเปลยนแปลงทางสรรวทยาได

1.1 ประเภทของฮอรโมน สามารถแบงฮอรโมนออกตามโครงสรางทางเคมได 3 ชนด คอ

266

ก. ฮอรโมนทเปนเปปไทด หรอ ฮอรโมนทเปนโปรตน (peptides hormone or protein hormone) เปนฮอรโมนทมคณสมบตละลายนำาไดด และมขนาดโมเลกลใหญ เชน ฮอรโมนทผลตจากตอมใตสมองสวนหนา และ สมองสวนไฮโปธาลามส เนองจากฮอรโมนนมคณสมบตละลายนำาได จงเดนทางไปทเซลลเปาหมายไดอยางอสระทางระบบไหลเวยนของเลอด โดยละลายในนำาเลอด (plasma) และไมตองใชตวพาหรอเกาะกบสารอน โดยทวไปฮอรโมนทเปนโปรตนจะถกสงเคราะหและเกบสะสมในไซโตพลาสซม

ข. ฮอรโมนทเปนอนพนธของโปรตน หรอ อนพนธของกรดอะมโน (protein derivative or amino acid derivative) เชน ฮอรโมนจากตอมไทรอยด และฮอรโมนจากตอมหมวกไตชนใน

ค. สเตอรรอยดฮอรโมน (steroid hormone) มคณสมบตไมละลายนำา แตละลายไดดในตวทำาละลายไขมน มขนาดโมเลกลเลก สวนใหญเปนไขมนทอยในรปของสเตอรรอยด และสรางมาจากคลอเรสเตอรอล (cholesterol) ในเนอเยอตบ เชน ฮอรโมนจากตอมเพศ (อณฑะ หรอรงไข) และฮอรโมนจากตอมหมวกไตสวนนอก ฮอรโมนในกลมนจะเดนทางไปทเซลลเปาหมายโดยใชตวพาคอโปรตนในนำาเลอด (plasma protein) ทงทเปนตวพาอยางจำาเพาะเจาะจง (specific protein receptor) และตวพาอสระ (free receptor) สเตอรรอยดฮอรโมนมกจะไมมการเกบสะสมภายในเซลล

1.2 การทำางานของฮอรโมน

ฮอรโมนแตละชนดอาจมผลเฉพาะตออวยวะเปาหมายใดๆ หรอ เนอเยอใดเพยงเนอเยอเดยวกได เชน ฮอรโมนฟอรเคลสเตวมเลสตงฮอรโมน หรอ เอฟเอสเอช (follicle stimulating hormone, FSH) มอวยวะเปาหมาย คอ รงไข หรอ อณฑะ แตฮอรโมนบางชนดอาจมผลตอเซลลหรอเนอเยอโดยทวไปๆ ในรางกาย เชน ฮอรโมนทเกยวของกบการเจรญเตบโตของรางกาย คอ โกรทฮอรโมน หรอ จเอช (growth

267

hormone, GH) แตกลไกในการเขาทำางานของฮอรโมนแตละชนดทอวยวะเปาหมายอาจจะแตกตางกนออกไป การทำางานของฮอรโมนจะเกดขนไดเมอมตวรบจำาเพาะของฮอรโมนทเซลลเปาหมาย เปปไทดฮอรโมน หรอ โปรตนฮอรโมนจะมตวรบจำาเพาะของฮอรโมนอยทเยอหมเซลล (cell membrane-specific receptor) ในขณะทสเตอรรอยดฮอรโมนมตวรบจำาเพาะของฮอรโมนอยทไซโตพลาสซม (cytoplasmic receptors) หรอ ทนวเคลยส (nuclear receptors)

1.3 กลไกการเขาทำางานของฮอรโมนทอวยวะเปาหมาย

กลไกการเขาทำางานของฮอรโมนทอวยวะเปาหมายสามารถแบงออกได 3 ประเภท ดงน

ก.เปปไทดฮอรโมนและโปรตนฮอรโมน มคณสมบตไมละลายในไขมน และมโมเลกลขนาดใหญ จงไมสามารถเขาไปทำางานในเซลลไดเอง แตจะควบคมการทำางานของเซลลเปาหมายได โดยการควบคมตวรบจำาเพาะของฮอรโมนทเยอหมเซลล (cell membrane-specific receptor) จากนนตวรบจำาเพาะของฮอรโมนจะควบคมการทำางานของเอนไซมอดนเลทไซเคลส (adenelate cyclase ) ซงทำาหนาทกระตนการเปลยนอดโนซนไตรฟอสเฟท หรอ เอทพ (adenosine triphophate, ATP) ใหเปนไซคลกอดโนซนโมโนฟอสเฟท หรอซเอเอมพ (cyclic adenosine monophophate, cAMP) โดยซเอเอมพ (cAMP) จะเขาไปทำางานภายในเซลลแทนโปรตนฮอรโมนอกทหนง อาจเรยกวาซเอเอมพวาเปนตวสงขาวสารตวทสอง (2nd messenger) ดงนนฮอรโมนจงเปนตวสงขาวสารตวทหนง (1st messenger) โดยตวสงขาวสารตวทสองจะมผลตอการเปลยนแปลงทางชวเคมภายในเซลลเปาหมาย เชน ทำาใหเซลลมการหลงของเหลว หรอเอนไซม หรอเซลลสงเคราะหโปรตนเพมขน หรอทำาใหเซลลเปาหมายเกดการหดตว สำาหรบตวสงขาวสารตวทสองทพบในเซลลนอกจากซเอเอมพแลว ยงมสารอนอก

268

เชนไดเอซลกลเซอเรล (diacylglyceral, DAG)และ อนนอสซทอลไตรฟอสเฟท หรอ ไอพสาม (inositol triphosphate, IP3) เปนตน

ภาพท 11.1 การทำางานของโปรตนฮอรโมนเมอไปถงอวยวะเปาหมายข.สเตอรรอยฮอรโมน มขนาดโมเลกลขนาดเลก และละลายได

ดในไขมน เมอมาถงเซลลเปาหมายจงสามารถซมผานเยอหมเซลลเขาไปภายในเซลลได โดยใชวธการแพร (simple diffusion) เมอฮอรโมนผานเยอหมเซลลแลว อาจจะเขาไปรวมตวกบตวรบจำาเพาะของฮอรโมนภายในไซโตพลาซม หรอในนวเคลยสกได และมกจะมผลโดยตรงตอการสรางเอมอารเอนเอ (mRNA) สำาหรบขบวนการสงเคราะหโปรตนภายในเซลลของอวยวะเปาหมาย

269

ภาพท 11.2 การทำางานของสเตอรรอยฮอรโมน (a) ตวรบจำาเพาะอยในนวเคลยส

ภาพท 11.3 การทำางานของสเตอรรอยฮอรโมน (b) ตวรบจำาเพาะอยในไซโตพลาสซม

ค. ฮอรโมนทออกฤทธทเยอหมเซลล โดยทำาใหเยอหมเซลลมการเปลยนแปลงการควบคมการเขาออกของสารทเยอหมเซลล เชน ฮอรโมนอนซลน

1.4 การควบคมการหลงฮอรโมน

(b) Receptor in cytoplasm

(a) Receptor in nucleus

270

ฮอรโมนสวนใหญในรางกายจะถกควบคมการหลงดวยระบบยบยงยอนกลบ (negative feedback system) ซงเปนระบบควบคมไมใหฮอรโมนมการหลงออกมามากเกนไป หรอลดการหลงของฮอรโมนนนๆ เมอฮอรโมนนนทำางานหรอออกฤทธอยางสมบรณแลวทอวยวะเปาหมาย เชน การควบคมการหลงฮอรโมนเอฟเอสเอช (FSH) จากตอมใตสมองสวนหนา ซงมอวยวะเปาหมาย คอรงไขของสตวเพศเมย จะทำาใหบนรงไขมการพฒนาของถงไข และมระดบฮอรโมนเอสโตรเจนในเลอดสงขน ระดบของฮอรโมนเอสโตรเจนทเพมขนนจะมผลไปยบยงการหลงฮอรโมนเอฟเอสเอชจากตอมใตสมองสวนหนา และ ฮอรโมนจเอนอารเอช (GnRH) จากสมองสวนไฮโปธาลามส

ฮอรโมนบางชนดอาจถกควบคมการหลงแบบกระตนโดยตรง (positive feed back) เชน ฮอรโมนอนซลนจากตบออน จะถกหลงออกมาเพมขนเมอระดบกลโคสในเลอดสงขน เปนตน

2. ตอมไรทอทสำาคญในรางกาย

ในความเปนจรงแลวตอมไรทอชนดหนงอาจสงเคราะหฮอรโมนไดมากกวา 1 ชนด หรอฮอรโมนชนดหนงอาจมเปาหมายในการทำางานมากกวา 1 แหงกได ตอมไรทอแตละชนดจะมการทำางานรวมกนอยางเปนระบบ และผลของฮอรโมนทมตออวยวะเปาหมายนน อาจมอทธพลตอการหลงฮอรโมนจากแหลงอนไดดวย ตอมไรทอสามารถแบงออกไดเปน 2 ประเภท คอ ตอมไรทอททำาหนาทสงเคราะหฮอรโมนเพยงอยางเดยว ไดแก ตอมใตสมอง ตอมพาราไทรอยด และ ตอมหมวกไต สวนตอมไรทอทสงเคราะหฮอรโมน และสารอน ไดแก ตบออน มดลก ไต และบางสวนของเซลลเยอบผวของทอทางเดนอาหาร เปนตน

ตอมไรตอมทสำาคญ ไดแก ไฮโปธาลามส (hypothalamus) ตอมใตสมอง (pituitary gland) ตอมไทรอยด (thyroid gland) ตอมพาราไทรอยด (parathyroid gland) ตอมหมวกไต (adrenal gland) อณฑะ (testis) รงไข (ovary) และ ตบออน (pancreas)

271

นอกจากนยงสามารถผลตไดจากอวยวะอนๆ เชนรก (plcenta) มดลก (uterus) ไต (kidney) และเซลลเยอบของกระเพาะอาหารและลำาไสเลก เปนตน

ภาพท 11.4 ตอมไรทอทสำาคญในรางกายโค

ตารางท 11.1 ตอมไรท อท ส ำาค ญ ฮอรโมนทผลต และหนาท ของฮอรโมน

ตอมไรทอ

ฮอรโมน การทำางานทอวยวะเปาหมาย

ไฮโปธา-ลามส

CRH กระตนการหลง ACTH จากตอมใตสมองสวนหนา

GnRH กระตนการหลง FSH และ LH จากตอมใตสมองสวนหนา

GHRH กระตนการหลง GH จากตอมใตสมองสวนหนาGHIH ยบยงการหลง GH จากตอมใตสมองสวนหนาTRH กระตนการหลง TSH จากตอมใตสมองสวนหนาDopamine (Prolactin-inhibiting hormone)

ยบยงการหลง Prolactin จากตอมใตสมองสวนหนา

adrenal gland

pituitary gland uter

us

parathyroid gland

thyroid gland

pancreas

hypothalamus

ovary (gonad)

272

Oxytocin แ ล ะ Antidiuretic hormone ห ร อ vasopressin สงเคราะหทไฮโปธาลามส แตนำาไปเก บสะสมทต อมใตสมองสวนทาย

ตอมใตสมอง

สวนหนา

ACTH กระตนการพฒนาของตอมหมวกไตสวนนอกและการหลงฮอรโมน Glucocorticoids

ต อ ม ไ ร ทอ

FSHฮอรโมน

กระตนการพฒนาของถงไขบนรงไข (สตวเพศเมย)การทำางานทอวยวะเปาหมาย

ตอมใตสมอง

สวนหนา

FSH กระตนการพฒนาของเซลลสบพนธ (สตวเพศผ)

LH กระตนการตกไข การพฒนาของคอรปส ลเตยมและการหลงโปรเจสเตอโรนกระตนการหลงเทสโทสเตอโรนจากเลยดกเซลล

GH กระตนการเจรญเตบโต และเกยวของกบเมตาโบลซมของคารโบไฮเดรท โปรตน และไขมน

TSH กระตนการหลงฮอรโมนจากตอมไธรอยด (ไธรอกซน)PRL เก ยวของก บการพฒนาของเต านม แลการแสดง

พฤตกรรมการเปนแมตอมใตสมอง

สวนทาย

Oxytocin เกยวของกบการหลงนำานม การบบตวของกลามเนอมดลก

ADH เกยวของกบการดดซมนำากลบทหลอดไต เพอรกษาสมดลของนำาในรางกาย และการบบตวของเสนเลอดอาเทอรโอล

ตอมไทรอยด

Thyroxin (T4) แ ล ะ

เพมการนำาเขากาซออกซเจน และ ATP ในเซลล

273

tridiodotyronine (T3)Calcitonin สะสมแคลเซยมอออนในกระดก

ตอมพารา

ไทรอยด

Parathyroidhormone (PTH)

ท ำา ให แคล เซ ยมอ ออน ใ น เ ล อ ดส ง ข น แ ล ะ ล ดปร มาณฟอสเฟทอออนในเลอดโดยดงจากกระดกและไต

ตอมหมวกไตสวนนอก

Glucocorticoids

จำาเปนตอการตอบสนองความเครยดในระดบปกต มความสำาคญตอเมตาโบลซมของโปรตน คารโบไฮเดรทและไขมน โดยการเพมจำานวนเซลล

Mineralocorticoids (aldosterone)

รกษาปรมาณโซเดยมอออนและขบโพแตสเซยมอออนทไต

ตอมหมวกไตสวนใน

Epinephrine แ ล ะ norepinephrine

เกยวของกบการตอบสนองความเครยดในอวยวะตางๆโดยผานระบบประสาทซมพาเทตก

ต บ อ อ น (β-cell)

Insulin ทำาใหเซลลนำาเขากลโคสมากขน และเพมการสงเคราะหโปรตนและไขมนในเซลล

ต บ อ อ น (-cell)

Glucagon ทำาใหตบเพมการสลายไกลโคเจนเปนพลงงานและเพมการสงเคราะหกลโคสจากสารอน

ทมา : ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)

2.1 ไฮโปธาลามส (Hypothalamus)

ไฮโปธาลามสเปนสมองสวนไดเอนเซบฮาลอน (diencephalon) มเนอสมองสเทา มตำาแหนงอยเหนอตอมใตสมองและอยใตสมองธาลามส (thalamus) มหนาทสำาคญ ไดแก การควบคมความหว ความรอน อณหภม และควบคมสมดลของนำาในรางกาย จะทำางานเกยวของโดยตรงกบระบบประสาทอตโนมต รวมทงทำาหนาทในการควบคมการหลงฮอรโมนจากตอมไรทอตางๆ ในรางกาย ภายในไฮโปธาลามสมเซลลประสาท (neurosecretory cell) ทำาหนาทผลตรลสซงแฟตเตอร

274

(releasing factor, RF) หรอรลสซงฮอรโมน (releasing hormone, RH) ซงมฤทธทำาใหตอมใตสมองสวนหนาผลตและหลงฮอรโมนออกมา ตวเซลลประสาทจะจดเรยงตวกนเปนกลมเรยกวา นวเคลยส (nucleus) มขาของเซลลประสาท หรอเอกซอนทอดยาวลงมาทตอมใตสมองสวนทาย ภายในนวเคลยสของเซลลประสาทจะจดเรยงตวกนเปนกลมยอยๆ โดยจะมทางผานระหวางกลมยอยตางๆ เรยกวา แทรค (tract) เปนทางผานของฮอรโมนจากไฮโปธาลามส สมองสวนนยงผลตฮอรโมนออกซโตซน (oxytocin) และ วาโซเพรสซน (vasopressin) หรอ แอนตไดยเรดตกฮอรโมน (เอดเอช) (antidiuretic hormone, ADH) โดยมแหลงผลต คอ ซบปราออบตกนวเคลยส (supraoptic nucleus) และพาราเวนตคลานวเคลยส (paraventricular nucleus) ทงฮอรโมนออกซโตซน และเอดเอช จะถกนำามาเกบสะสมทตอมใตสมองสวนทาย ฮอรโมนทผลตจากไฮโปธาลามสทงหมดอยในกลมของเปปไทดฮอรโมน

ออกซโตซน ยงสามารถสงเคราะหไดทคอรปส ลเตยมบนรงไขของแมโค แมแกะ และในมนษยเพศหญง มหนาทเกยวของกบการบบตวของมดลกขณะเกดการคลอด ทำาใหกลามเนอเรยบของทอนำาไขบบตวอยางเปนจงหวะถขน และจะเกยวของกบการนำาสงเซลลอสจและเซลลไขในทอนำาไขดวย ในสตวปกและสตวเลอยคลานจะพบฮอรโมนวาโซโตซน (vasotocin) ในรปของอารจนนวาโสโตซน (arginine vasotocin) มความสำาคญเกยวของกบการวางไข (oviposition) ออกโซโตซนมหนาทสำาคญอกอยางหนงคอ เกยวของกบการหลงของนำานม (milk ejection reflex) หรอ การปลดปลอยนำานม (milk let down) ขบวนการนเกยวของกบระบบประสาท และระบบตอมไรทอ สำาหรบสตวทกำาลงใหนมการมองเหนรวมกบการสมผส เชน การทลกสตวดดนมแม หรอ การใชเครองรดนมกบแมโค จะมผลทำาใหเกดการหลงฮอรโมนออกซโตซนจากตอมใตสมองสวนทายใหหลงเขาสระบบหมนเวยนของเลอดเพอไปยงเตา

275

นม ทำาใหกลามเนอเรยบทอยรอบตอมนำานม (myoepithelial cells) เกดการหดตว จงเกดการหลงของนำานมจากเตานมได

ในการผลตสตวฮอรโมนออกซโตซนสงเคราะห จะถกนำามาใชในการเรงการหลงนำานมในแมสตวทมปญหาไมหลงนำานมหลงคลอด และใชกบแมสตวทมปญหารกคางหรอมปญหาในการคลอด เนองจากฮอรโมนนมคณสมบตในการทำาลายคอรปส ลเตยม (luteolytic action) บนรงไข

ภาพท 11.5 ไฮโปธาลามส และการหลงฮอรโมนจากตอมใตสมอง

2.2 ตอมใตสมอง (Pituitary gland or Hypophysis)

ตอมใตสมองในสตวชนสง อาจแบงออกเปน 2 สวน คอตอมใตสมองสวนหนา (anterior pituitary gland or adenohypophysis) และตอมใตสมองสวนทาย (posterior pituitary gland or neurohypophysis) แตในสตวครงบกครงนำาและสตวเลอยคลานจะมสวนของตอมใตสมองสวนกลาง (intermediate lobe) ทำาหนาทผลตฮอรโมนทเกยวของกบการปรบตวใหเขากบสงแวดลอม

276

2.2.1 ตอมใตสมองสวนหนา (Anterior pituitary gland or Adenohypophysis) มเสนเลอดมาตดตอกบสมองสวนไฮโปธาลามสเรยกวาพอรทลไฮโปไฟซลเวสซล (portal hypophyseal vessels) เสนเลอดม 2 แบบ คอแบบยาว (long portal vessels) และ แบบสน (short portal vessels) ตอมใตสมองสวนหนาประกอบดวยเซลลทเรยงตวตอกนเปนแถว มเสนเลอดแดงฝอย และเสนเลอดดำาฝอยมาเชอมตอกนเปนแองเลอด (sinusoid) และประสานกนเปนตาขาย เซลลภายในตอมใตสมองสวนหนาจะผลตฮอรโมนและเกบสะสมไวภายในเซลล การหลงฮอรโมนออกจากเซลลจะใชขบวนการเอกโซไซโตซส (exocytosis) การสงเคราะหและการหลงของฮอรโมนจากตอมใตสมองสวนหนา จะขนกบอทธพลของรลสซงฮอรโมน (RH) จากไฮโปธาลามส ซงถกสงผานมาทางระบบเสนเลอดแบบสน (portal hypophyseal vessels, short portal vessels) ทเปนตวเชอมระหวางไฮโปธาลามส และตอมใตสมองสวนหนา สามารถแบงประเภทของเซลลภายในตอมใตสมองสวนหนาตามการยอมตดสดางและกรดได 2 ชนด คอ

- เซลลทยอมตดส (granular chromophrobes) เปนกลมของเซลลทยอมตดสกรด (acidophils) ประมาณ 40 % ทำาหนาทสงเคราะหโกรทฮอรโมน (growth hormone, GH) และ ฮอรโมนโปรแลคตน (prolactin) สวนเซลลทยอมตดสดาง (basophile) พบไดประมาณ 10 % ทำาหนาทในการสงเคราะหฮอรโมนทเอสเอช (TSH) แอลเอช (LH) และเอฟเอสเอช (FSH)

- เซลลทยอมไมตดส (agranular chromophobes) เปนกลมเซลลทยอมไมตดทงสกรดและดาง ทำาหนาทในการสงเคราะหฮอรโมนเอซทเอช (ACTH)

277

ฮอรโมนทสงเคราะหจากตอมใตสมองสวนหนาอยในกลมของเปปไทดฮอรโมนม 6 ชนด คอ

1) ฟอลเคลสตวมเลทตงฮอรโมน หรอเอฟเอสเอช (Follicle stimulating formone, FSH) มอวยวะเปาหมาย คอ อวยวะสบพนธ (อณฑะ และ รงไข) เอฟเอสเอชเปนฮอรโมนททำาใหถงไขบนรงไขมการพฒนาเปลยนแปลงจากถงไขระยะแรก (primary follicles) จนกระทงเจรญพฒนาเปนถงไขทเจรญเตบโตเตมทหรอถงไขแก (graffian follicles) ซงเปนถงไขทพรอมจะเกดการตกไข (ovulation) ในขณะทถงไขมการพฒนาจะสงเคราะหและหลงฮอรโมนเอสโตรเจน (estrogen) ซงเปนฮอรโมนประเภทสเตอรรอยด ทมผลตอการแสดงออกของลกษณะเพศเมย และการแสดงอาการเปนสด (heat) เมอระดบเอสโตรเจนในเลอดสงขน จะมผลไปยบยงยอนกลบการหลงของฮอรโมนเอฟเอสเอช ขณะเดยวกนจะกระตนการหลงฮอรโมนแอลเอชใหมากขน เพอทำาใหถงไขแกเกดการตกไข

ในสตวเพศผ เอฟเอสเอช (FSH) จะมผลใหเซลลเยอบทผนงของทอสรางเซลลอสจ (seminiferous tubules) มการพฒนาและเปลยนแปลงเปนเซลลอสจ ในการพฒนาเพอเปนเซลลอสจทสมบรณ หรอเซลลอสจทเจรญเตบโตเตมวย (sperm) ซงจำาเปนตองอาศยฮอรโมนเทสโทสเตอโรน (testosterone) และ ฮอรโมนแอลแอช (LH) หรอ อนเตอรสตเทยลเซลลสตวมเลสตงฮอรโมน หรอไอซเอสเอช (Interstitial cell stimulating hormone, ICSH) ดวย

กลไกในการควบคมการหลงฮอรโมนเอฟเอสเอช เปนกลไกแบบยบยงยอนกลบทไฮโปธาลามส และตอมใตสมองสวนหนา โดยใชระดบความเขมขนของฮอรโมนเอสโตรเจนในเลอดเปนตวควบคม

278

ภาพท 11.6 การทำางานของ FSH และ LH ในสตวเพศเมย

2) ลตไนสซงฮอรโมน หรอแอลเอช (Lutenizing hormone, LH) เปนโปรตนหรอเปปไทดฮอรโมนทหลงออกมาจากตอมใตสมองสวนหนา แอลเอชจะมการทำางานทสมพนธกบเอฟเอสเอช การหลงแอลเอช จะเพมขนเมอระดบเอฟเอสเอชในเลอดลดตำาลง หรอเมอระดบฮอรโมนเอสโตรเจนในเลอดสงขน แอลเอช มผลใหถงไขทเจรญพฒนาเตมทแลวเกดการตกไข ทำาใหเซลลไขเดนทางเขาไปสทอนำาไขเพอรอการปฏสนธจากเซลลอสจ นอกจากนแอลเอชยงเกยวของกบการพฒนาของคอรปส ลเตยม (corpus luteum) จากถงไขทเกดการตกไขแลว เพอทำาหนาทสงเคราะหฮอรโมนโปรเจสเตอโรน (progesterone) ซงเปนสเตอรรอยดทำาหนาทเกยวของในการพฒนาของตวออนในมดลกใหเจรญเตบโตและมชวตอยรอดจนกระทงคลอด โดยการเตรยมความพรอมของมดลกและระบบสบพนธสวนอน ๆ โปรเจสเตอโรนยงเกยวของกบการปองกนไมใหถงไขระยะแรกใบอนๆมการเจรญเตบโต และมการตกไขเกดขนในขณะทสตวมการตงทอง การมระดบโปรเจสเตอโรนทสงขนในเลอดจะไปมผลทำาใหเกดการยบยงยอนกลบ (negative feed back)

279

ตอฮอรโมนเอฟเอสเอช และแอลเอชจากตอมใตสมองสวนหนา และฮอรโมนจเอนอารเอช (gonadotropin releasing hormone, GnRH) จากไฮโปธาลามส ซงทำาหนาทควบคมการหลงเอฟเอและแอลเอช

ในสตวเพศผ แอลเอชทำาหนาทเกยวของในการกระตนกลมเซลลทอยระหวางทอสรางเซลลอสจ (interstitial cells) โดยเฉพาะเลยดกเซลล (leydig cell) ซงทำาหนาทเกยวกบการสงเคราะห และการหลงฮอรโมนเทสโทสเตอโรน ซงเปนฮอรโมนเกยวของกบการแสดงออกของลกษณะเพศผ และการพฒนาของเซลลสบพนธเพศผในทอสรางเซลลอสจ

กลไกในการควบคมการหลงแอลเอช เปนกลไกการกระตนแบบยบยงยอนกลบ โดยใชระดบของฮอรโมนโปรเจสเตอโรนในเลอดเปนตวควบคม ระดบฮอรโมนโปรเจสเตอโรนทสงขนในเลอดจะมผลใหไฮโปธาลามสหยดหลงฮอรโมนทควบคมการหลงแอลเอชจากตอมใตสมองสวนหนา เชน ฮอรโมนแอลเอชอารเอช (LH-RH) และ โกนาโดโทรปนรลสซงฮอรโมน หรอจเอนอารเอช (gonadotropin releasing hormone, GnRH) ซงมผลยบยงไมใหตอมใตสมองสวนหนาหลงแอลเอช

280

ภาพท 11.7 การทำางานของ FSH และ LH ในสตวเพศผ

3) ฮอรโมนโปรแลคตน หรอ พอารแอล (Prolactin, PRL) หรอ lactogenic hormone or luteotropin or luteotropic hormone (LTH) เปนโปรตนฮอรโมนทมผลตอเตานมโดยตรง และมผลตอคอรปส ลเตยม บนรงไข ฮอรโมนนจะสงเคราะหและหลงออกมามากเมอสตวตงทอง และในระยะหลงคลอด ทำาใหมการสรางนำานมสำาหรบใชเปนอาหารเลยงลกออน หนาทของฮอรโมนโปรแลคตนมเฉพาะในสตวเพศเมยเทานน โดยจะกระตนใหเซลลเตานมมการพฒนาขยายขนาดขน ทำาหนาทสงเคราะห และเกบสะสมนำานมภายในเตานม เพอเลยงลกออน นอกจากนยงมผลทำาใหคอรปส ลเตยม บนรงไขคงสภาพอย และไมฝอตว เพอทำาหนาทสงเคราะหฮอรโมนโปรเจสเตอโรนไปตลอดระยะการตงทอง

กลไกในการควบคมการหลงฮอรโมนโปรแลคตน ในสตวเพศเมยทอยในระยะผสมพนธตอมใตสมองจะหลงฮอรโมนออกมาเพอกระตนเตานมใหมการพฒนา และการเตรยมความพรอมในการเลยงลก แตในสตว

281

ทไมตงทองหรอผสมไมตด ไฮโปธาลามสจะหลงฮอรโมนทยบยงการหลงโปรแลคตน (prolactin inhibiting factor, PIF) มาทตอมใตสมองสวนหนา เพอยบยงการหลงฮอรโมนโปรแลคตน (prolactin)

4) ไทรอยดสตวมเลสตงฮอรโมน หรอ ทเอสเอช (Thyroid stimulating hormone, TSH) เปนฮอรโมนทเปนอนพนธของกรดอะมโนไทโรซน มผลโดยตรงตอการหลงฮอรโมนจากตอมไทรอยด มหนาทกระตนใหเซลลในฟอรลเคล (follicles) ของตอมไทรอยดขยายใหญขน (hypertrophy) และมการเพมจำานวนเซลลมากขน (hyperplasia) ทำาใหมการสงเคราะหและหลงฮอรโมนไทรอกซน (thyroxin) และไทโรโกลบลน (thyroglobulin)

การควบคมการหลงฮอรโมนทเอสเอช เปนกลไกการกระตนแบบยบยงยอนกลบทระดบของไฮโปธาลามส และตอมใตสมองสวนหนา โดยระดบฮอรโมนไทรอกซน (T4) และ ระดบของไตรไอโอโดไทโรนน(triiodotyronine,T3) ทสงขนในเลอด จะไปยบยงการหลงฮอรโมนทมาจากไฮโปธาลามส คอ ไทรอยดสตวมเลสตงฮอรโมนรลสซงฮอรโมน หรอทอารเอช (thyroid stimulating hormone releasing hormone, TRH) และฮอรโมนจากตอมใตสมองสวนหนา คอ ไทรอยดสตวมเลสตงฮอรโมน หรอ ทเอสเอช

5) อดรโนคอรตโคโทรปกฮอรโมน หรอเอซทเอช (adrenocorticotropic hormone, ACTH) มหนาทกระตนเซลลในตอมหมวกไตสวนนอก (ชน zona fasciculata และชน zona reticularis) ใหผลต และหลงฮอรโมนกลโคคอรตคอยด (glucocorticoid) ซงทำาหนาทในการควบคมการใชกลโคสเปนแหลงพลงงาน หนาทสำาคญของเอซทเอช คอควบคมการสงเคราะห และการหลงฮอรโมนกลโคคอรตคอยดจากตอมหมวกไตสวนนอก ทำาใหเซลลของตอมหมวกไตขยายขนาด (hypertrophy) ขน และมการเพมจำานวนเซลล (hyperplasia) แตจะไปลดปรมาณการสะสมไขมน คลอเรสเตอรอล และ

282

การสะสมไวตามนซ ทตอมหมวกไต นอกจากนยงเกยวของกบการรกษาสมดลของของเหลวในรางกาย

กลไกทควบคมการหลงเอซทเอชจากตอมใตสมองสวนหนา เปนกลไกแบบยบยงยอนกลบทไฮโปธาลามส และตอมใตสมองเชนกน โดยใชระดบกลโคคอรตคอยดในเลอด นอกจากนยงมผลจากฮอรโมนเอพรเนฟฟรน (epinephrine) นอรเอพรเนฟฟรน (norepinephrin) วาโสเพรสซน (vasopressin) และ ออกซโตซน รวมทงคอรตโคโทรปนรลสซงแฟคเตอร หรอซอารเอฟ (corticotrophin releasing factor, CRF) จากไฮโปธาลามส

6) โกรทฮอรโมน หรอ จ เอช (growth hormone, GH) หรอ โซมาโตโทรปน (somatotrophin, STH) เปนฮอรโมนทเปนโปรตน จเอชของสตวแตละชนดจะมฤทธเฉพาะตอสตวชนดนนๆ เทานน มหนาทสำาคญตอการเจรญเตบโตของสตว โดยเพมการสงเคราะหโปรตนของเซลลในสวนตางๆของรางกาย (somatic cell) โดยเฉพาะเซลลกระดกและกลามเนอ นอกจากนยงมผลตอเมตาโบลซมของคารโบไฮเดรทและไขมน โดยจะไปทำาใหระดบกลโคสในเลอดสงขน เนองจากเซลลตบจะปลดปลอยกลโคสออกมามาก จเอช มฤทธในการยบยงการนำากลโคสเขาสเซลลเพอใชเปนแหลงพลงงาน ซงเปนหนาททตรงกนขามกบฤทธของฮอรโมนอนซลน (anti-insulin effect) สำาหรบการมผลตอเมตาโบลซมของไขมนนน จเอชจะไปเพมการสลายไขมนเพอเปนพลงงาน จงทำาใหมสารคโตน หรอคโตนบอด (ketone body) สงขน นอกจากนยงมผลตอการเจรญเตบโตของกระดกยาว คอ แนวกระดกออนของปลายกระดกยาวทกำาลงเจรญเตบโต (epiphyseal cartilage) ทำาใหปลายบนและปลายลางของกระดกยาวขยายออก นอกจากนยงไปเพมเนอกระดก (matrix) และเพมจำานวนเสนใยคอลลาเจน (collagenous fiber) ท สวนปลายของกระดกยาวดวย

2.2.2. ต อ ม ใ ต ส ม อ ง ส ว น ท า ย (posterior pituitary gland) เปนแหลงสะสมฮอรโมนจากไฮโปธาลามส ทสรางจากเซลล

283

ประสาทในสวนซบปราออบตกนวเคลยส และพาราเวนตคลานวเคลยส หลงจากทเซลลสงเคราะหฮอรโมนแลวจะสงมาตามเอกซอนของเซลลประสาท (axon) เพอเกบไวทตอมใตสมองสวนทายทเซลลชนดพเศษ เรยกวา พทอไซด (pituicytes) ตอมใตสมองสวนทายอาจเรยกวา นอยโรไฮโปไฟซส (neurohypophysis) ตอมใตสมองสวนทายอาจจดวาเปนสวนของเสนประสาททมาจากไฮโปธาลามส (hypothalamohypophyseal tract) ดงนนเมอไดรบคำาสงจากไฮโปธาลามสตอมใตสมองสวนทายจะหลงฮอร โมนท เ ก บส ะสมไ ว แอ นต ไ ดย เ รด ต กฮอ ร โมน ห ร อ เอ ด เ อ ช (antidiuretic hormone, ADH) ห ร อ ว า โ ส เ พ ร ส ซ น (vasopressin) และ ฮอรโมนออกซโตซน (oxytocin) ออกมา แลวสงฮอรโมนดงกลาวเขาสระบบไหลเวยนของเลอด

1) ฮอรโมนเอดเอช (ADH) หรอ วาโสเพรสซน เปนเปปไทดฮอรโมนมโครงสรางคลายกบฮอรโมนออกซโตซน ในสตวเลยงม 2 ชนด คอ อารจนนวาโสเพรสซน (arginine vasopressin) พบในสตวเลยงโดยทวไป สวนไลซนวาโสเพรสซน (lysine vasopressin) พบไดในสกร ฮอรโมนทงสองชนดมฤทธเหมอนกน คอการดดซมนำากลบทหลอดไตสวนปลาย (distal convoluted tubule) เพอลดอตราการขบถายนำาปสสาวะออกจากรางกาย และยงเกยวของกบการเพมการดดซมกลบของยเรยทหลอดไตรวม (collecting ducts) มผลใหเยอหมเซลล (cell membrane) ของเซลลเยอบทผนงของหลอดไตรวมมความสามารถในการดดซมกลบยเรยมากขน

กลไกในการควบคมการหลงฮอรโมนเอดเอช จะเกดขนเมอรางกายเกดสภาวะขาดนำา (dehydration) การขาดนำาทำาใหความเขมขนของเลอดจะสงขน และความดนออสโมซสของเลอดเพมขน ซงจะกระตนให ออสโมรเซพเตอร (osmoreceptor) ทไฮโปธาลามสทำางาน และสงการใหมการหลงฮอรโมนเอดเอชออกมาจากตอมใตสมองสวนทาย ซงเปนกลไกแบบยบยงยอนกลบในระดบตอมใตสมองและไฮโปธาลามสเชนกน

284

2) ฮอรโมนออกซโตซน โดยจะมผลใหกลามเนอเรยบ (myoepithelial cell) ทอยรอบๆตอมนำานม (alveoli) บบตว การบบตวของกลามเนอเรยบทำาใหเกดการไหลของนำานมออกจากทอนม การหลงนำานมเปนรเฟลทส (milk ejection reflex) ชนดหนงทเกดขนจากระบบประสาทและระบบตอมไรทอ ออกซโตซนยงชวยกระตนใหกลามเนอมดลก (myometrium) บบตวขณะเกดการคลอด เพอผลกดนใหลกออน (fetus) ออกจากมดลก นอกจากนยงกระตนใหเกดการบบตวของกลามเนอมดลก เพอใหเซลลอสจทถกหลงเขาไปในระบบสบพนธเคลอนทไปถงบรเวณทอนำาไขได และยงเกยวของกบการหลงฮอรโมนโปรแลคตน เพอใหแมสตวมการผลตนำานมเพอเตรยมพรอมใหแกลกออน

ภาพท 11.8 การทำางานของออกซโตซน

การควบคมการหลงฮอรโมนออกซโตซน เปนการควบคมแบบกระตนโดยตรง เรมจากการกระตนปลายประสาทรบความรสกตางๆ เชน ประสาทตา ประสาทห และประสาทรบสมผส เมอปลายประสาทรบความรสกไดรบการกระตนจะสงกระแสความรสกไปยงไฮโปธาลามส ทำาใหสงการและสงกระแสประสาทไปกระตนตอมใตสมองสวนทาย ใหหลงออกซโตซนทเกบ

285

สะสมไวออกมาสกระแสเลอด เพอสงออกซโตซนไปยงอวยวะเปาหมายคอเตานม และกลามเนอเรยบทระบบสบพนธ

2.3 ตอมไทรอยด (Thyroid gland)

ตอมไทรอยดเปนตอมค มตำาแหนงอยทางดานขางของหลอดลม และอยใกลกบกลองเสยง โดยทวไปอาจจะมเนอตอมทเปนตวเชอมกลบทงสองขางเขาดวยกน เรยกวา อสมส (isthmus) ตอมไทรอยดแตละขางจะมเยอหม (capsules) ซงเปนเนอเยอเกยวพนทมาหมโดยรอบ ภายในจะมสวนยนเรยกวาเซพตา (septa) หรอ ทราเบคลาร (trabecular) ทำาหนาทแบงเนอตอมออกเปนกลบเลกๆ เพอเปนทางผานของเสนเลอด เสนประสาทและเสนนำาเหลอง แตละกลบของเนอตอมไทรอยดประกอบดวยเซลลเดยวๆ เรยงกนเปนรปวงกลมหรอรปไข เรยกวา ฟอรลเคล (follicle or acini) ซงเปนหนวยเลกทสดของตอมไทรอยด ทำาหนาทสงเคราะหและหลงฮอรโมนไทรอกซน (thyroxin) ระหวางฟอรลเคลจะมเซลล เรยกวาซเซลล (c-cell) ทำาหนาทหลงฮอรโมนแคลซโทนน (calcitonin) ซงทำาหนาทสะสมแคลเซยมอออนในกระดก โดยทวไปรอบๆฟอรลเคลจะมเสนเลอดฝอยแทรกอยทวไป เซลลเดยวๆทประกอบเปนฟอรลเคล จะมการเปลยนแปลงรปรางจากเซลลรปรางสเหลยมลกบากศ (cuboidal) ไปเปนเซลลรปสเหลยมทรงสงหรอรปแทง (columnar) ในขณะทเซลลกำาลงทำาหนาทหลงฮอรโมน การสงเคราะหฮอรโมนไทรอกซนจะเกดขนในเซลล แตหลงจากสงเคราะหแลวฮอรโมนจะถกเกบสะสมไวภายในชองวางของฟอรลเคล

ฮอรโมนจากตอมไทรอยดม 2 ชนดคอ ไทรอกซน (thyroxin) หรอเตตราไอโอโดไทโรนน (tetraiodothyronin, T4) และไตรไอโอโดไทโรนน (triiodothyronine, T3) ฮอรโมนทงสองชนดนมธาตไอโอดนเปนสวนประกอบหลก ซงไดมาจากอาหารในรปไอโอไดด (iodide, I-) ไอโอไดดจากอาหารทมากบระบบไหลเวยนของเลอดจะเกาะมากบโปรตนในเลอด (protein bound iodine) แลวเขาสตอมไทรอยดโดยเซลลเดยวๆทประ

286

กอบเปนฟอรลเคลจะดงไอโอไดด (iodide) ไว ภายในฟอรลเคล ไอโอไดด (iodide) จะถกเปลยนใหเปนไอโอดน (iodine) โดยขบวนการออกซเดชน (oxidation) ไอโอดนทไดจะเขาไปเกาะกบกรดอะมโนไทโรซน (tyrosine) เกดเปนสารประกอบ เรยกวา โมโนไอโอโดไทโรนน (monoiodothyronine, MIT) ทมไทโรซน 1 โมเลกล หรอไดไอโอโดไทโรนน (diiodothyrinine, DIT) ทมไทโรซน 2 โมเลกล จากนนจงเกดการรวมตวกนของ MIT กบ DIT หรอ DIT กบ DIT ไดเปนไตรไอโอโดไทโรนน (triiodothyronine, T3) หรอไทรอกซน (thyroxin, T4) ซงจะถกนำาไปเกบสะสมไวทคอลลอยด (colloid) ตรงชองวางของฟอรลเคลของตอมไทรอยด โดยจะอยรวมกบโปรตนไทโรโกลบลลน (thyroglobulin) เมอถกกระตนจากฮอรโมนทเอสเอช (thyroid stimulating hormone, TSH) ทไดจากตอมใตสมองสวนหนา ฟอรลเคลจะหลงฮอรโมนออกมาจากชองวางเพอเขาสกระแสเลอด โดยฮอรโมนจะหลงออกมาพรอมกบไทโรโกลบลน เรยกวา ไทรอยดบายดงโกลบลน (thyroid binding globulin)

ภาพท 11.9 การทำางานของ TSH และ ฮอรโมนจากตอมไทรอยด

ฮอรโมนจากตอมไทรอยดมหนาทตางๆ เชน มผลตอเมตาโบลซมของคารโบไฮเดรท โดยจะมผลเพมการดดซมของนำาตาลกลโคสทผนงลำาไส และเพมการเปลยนสารอนใหเปนกลโคสโดยผานขบวนการสงเคราะห

287

กลโคสจากสารอน (gluconeogenesis) ทำาใหมปรมาณกลโคสทจะนำาไปใชประโยชนในเซลลตางๆของรางกายเพมมากขน การหลงไทรอกซน (thyroxin) มากจะทำาใหเกดปรมาณนำาตาลสงในเลอด (hyperglycemia) และมผลทำาใหมการขบปสสาวะทมนำาตาลในปรมาณสงดวย (glucouria) ฮอรโมนนมผลตอเมตาโบลซมของไขมน โดยการเพมการสรางเนอเยอไขมน (lipogenesis) เพอนำาไขมนมาใชเปนแหลงพลงงานในรางกาย สภาวะนจะเกดขนไดมากถาสตวขาดแหลงคารโบไฮเดรทในอาหาร ดานผลตอขบวนการเมตาโบลซมของโปรตน การหลงไทรอกซนในระดบปกตจะมผลใหเกดการสงเคราะหโปรตนในรางกายเพมขน แตถาฮอรโมนหลงออกมามากกวาปกตจะมผลใหเกดการสลายตวของโปรตนในกลามเนอได นอกจากนยงเกยวของกบการกระตนใหเซลลมการใชออกซเจนมากขน หรอ เพมอตราการเมตาโบลซมขนพนฐาน (basal metabolic rate, BMR) โดยเฉพาะในเซลลกลามเนอหวใจ ตบ ไต ตบออน และตอมนำาลาย โดยทวไปฮอรโมนจะมผลตอการเจรญเตบโต และการพฒนารางกายในสตวปกต โดยจะทำางานรวมกบจเอช (GH) ไทรอกซนยงเกยวของกบการควบคมอณหภมของรางกาย โดยไปเพมการทำางานของกลามเนอ และการทำางานของระบบประสาทซมพาทตก (sympathetic nervous system) ทำาใหเกดการหดตวของหลอดเลอด เพอลดอตราการสญเสยความรอนออกจากรางกาย นอกจากนยงมผลตอการเพมอตราการเตนของหวใจ ทำาใหการสบฉดเลอดเพอไปเลยงสวนตางๆของรางกายเพมมากขน

กลไกในการควบคมการหลงฮอรโมนจากตอมไทรอยด เปนแบบการควบคมแบบยบยงยอนกลบ จะถกควบคมโดยฮอรโมนจากตอมใตสมองสวนหนา และไฮโปธาลามส ทเอสเอชจะถกยบยงใหหลงนอยลงเมอความเขมขน หรอระดบของฮอรโมนไทรอกซนในเลอดเพมสงขน นอกจากนการหลงทเอสเอช ยงถกควบคมโดยทอารเอช (TRH) จากไฮโปธาลามส ทงนรวมถงระดบไอโอไดดในเลอดดวย

2.4 ตอมพาราไทรอยด (Parathyroid gland)

288

เปนตอมทอยใกลกบตอมไทรอยดหรอฝงอยในเนอของตอมไทรอยด จำานวน และตำาแหนงของตอมจะแตกตางกนไปตามชนดของสตว สตวบางชนดตอมพาราไทรอยดจะยงคงตดอยกบเนอของตอมไทรอยด เชน มา แตในสตวเคยวเออง และสกร จะมตำาแหนงอยทางดานหนาของตอมไทรอยด ในสกรจะมตอมพาราไทรอยดเพยงคเดยว แตในสตวเคยวเออง มา สนข และแมวจะมตอมนจำานวน 2 ค รปรางของตอมคลายกบรปเมดถว เนอของตอมพาราไทรอยดจะประกอบดวยเซลล 2 ประเภท คอ ชฟเซลล (chief cell) ทเปนเซลลสวนใหญของตอม และออกซฟลเซลล (oxyphil cell) ชฟเซลล (chief cell) ทำาหนาทหลงพาราไทรอยดฮอรโมน หรอ พทเอช (parathyroid hormone, PTH) ซงเปนโพลเปปไทดฮอรโมน ทมกรดอะมโนเปนองคประกอบประมาณ 84 ชนด อวยวะเปาหมายของฮอรโมนน คอ กระดก ไต และระบบทางเดนอาหาร ฮอรโมนจากตอมพาราไทรอยด มหนาทโดยตรงตอกระดก ทำาใหกระดกปลดปลอยแคลเซยมอออน (Ca++) ออกมา ระดบแคลเซยมอออนในเลอดจงเพมสงขน การปลดปลอยแคลเซยมอออนของกระดกจะมผลใหมการปลดปลอยฟอสเฟทอออน (PO4

-) ดวย ทำาใหเลอดเกดสภาวะมแคลเซยมอออนสง (hypercalcemia) และ ฟอสเฟทอออนสง (hyperphosphatemia) นอกจากนยงทำาใหมการดดซมแคลเซยมอออนทลำาไสเลก โดยการเพมไวตามนดททำางานได (active vitamin D or 1,25-dihydroxycholecalciferol) จงมผลตอการเพมการดดซมกลบแคลเซยมอออนในสวนของหลอดไตสวนปลาย (distal convoluted tubule) แคลเซยมอออนทปนมากบปสสาวะจงลดลง ทำาใหเกดสภาวะปสสาวะมแคลเซยมอออนตำา (hypocalciuria) แตจะไปเพมการขบออกของฟอสเฟทอออน (PO4

-) ทหลอดไต มผลใหระดบฟอสเฟทอออนในเลอดลดลง

กลไกการควบคมการหลงฮอรโมนพทเอช (PTH) เปนกลไกแบบยบยงยอนกลบ โดยใชระดบความเขมขนของแคลเซยมอออนในเลอด เมอแคลเซยมอออนในเลอดสงขนจะมผลใหพทเอชหลงลดนอยลง แตเมอ

289

แคลเซยมอออนในเลอดลดลง พทเอชกจะหลงออกมามากขน โดยทวไปฮอรโมนนจะทำางานรวมกบฮอรโมนแคลซโทนน (calcitonin) จากตอมไทรอยด

สำาหรบฮอรโมนแคลซโทนน (calcitonin) ผลตจากซเซลล (parafollicular cell, C-cell) ทอยขางๆหรออยระหวางฟอรลเคลเซลลของตอมไทรอยด เปนฮอรโมนประเภทโพลเปปไทด มหนาทในการควบคมระดบแคลเซยมอออนในเลอดเชนเดยวกบฮอรโมนจากตอมพาราไทรอยด แตจะทำางานเมอระดบของแคลเซยมอออนในเลอดสงกวาปกต โดยไปยบยงการสลายตวของกระดกโดยการทำางานของเซลลกระดก (osteoclast) และการดดซมแคลเซยมอออน (Ca++) โดยเซลลสรางกระดก (osteoblast) นอกจากนยงมฤทธในการเพมการดดซมของโมเลกลนำา และเกลอแร เชน โซเดยมอออน (Na+) แคลเซยมอออน (Ca++) ฟอสเฟทอออน (PO4

-) ในปสสาวะ และลดการหลงของกรดเกลอ (HCl) ในนำายอยในกระเพาะอาหาร

กลไกในการควบคมการทำางานของฮอรโมนแคลซโทนน เกดจากระดบแคลเซยมอออนในเลอดทสงขน จะมผลใหซเซลล (c-cell) ของตอมไทรอยดหลงฮอรโมนแคลซโทนนออกมามากขน โดยไมตองควบคมผานไฮโปธาลามสและตอมใตสมองสวนหนา

2.5 ตบออน (Pancrease)

ตบออนมเนอเยอสวนทสงเคราะหฮอรโมน เรยกวา ไอสเลทสออฟแ ล ง เ ก อ ร ฮ า น ส (islets of langerhans) เ ป น ก ล ม ข อ ง เ ซ ล ล เนอเยอบผวทกระจายตวอยระหวางกระเปาะ (alveoli) และทอตางๆของตบออน เซลลจะเรยงตวกนเปนแถบ หรอเปนเสน (cord) ทไมสมำาเสมอ โดยแตละแถบจะแยกกนดวยเสนเลอดฝอยทมาหลอเลยง

เซลลของตบออนทผลตฮอรโมน ไดแก เอเซลล หรออลฟาเซลล (α-cells or alpha–cells) บเซลลหรอ เบตาเซลล (β-cells or beta-cells) ซเซลล (C–cells) และดเซลล หรอ เดลตาเซลล (D-cells or

290

delta cells) บเซลลเปนเซลลทพบมากทสด ทำาหนาทสงเคราะหและหลงฮอรโมนอนซลน (Insulin) และ เอเซลลเปนแหลงสงเคราะหและหลงฮอรโมนกลคากอน (glucagon) โดยทงอนซลน และ กลคากอน เปนฮอรโมนประเภทโพลเปปไทด (polypeptide hormone) หรอ เปปไทดฮอรโมน ทำาหนาทเกยวของกบการรกษาระดบกลโคสในเลอด หรอเกยวกบการควบคมเมตาโบลซมของคารโบไฮเดรท โดยจะท ำางานตรงกนขาม อนซลนจะทำาหนาทควบคมไมใหระดบกลโคสในเลอดสงเกนกวาปกต หรอลดระดบกลโคสในเลอด โดยนำากลโคสไปสรางเปนไกลโคเจนทเนอเยอของตบ และกลามเนอ หรอยบยงการสลายตวของไกลโคเจนเพอเปลยนใหเปนกลโคสในเนอเยอของตบ จงทำาใหระดบกลโคสในเลอดลดลง นอกจากนยงเกยวของกบการเพมการดดซมกลบของกลโคสทไตในสวนของโกลเมอรรส (glomerulus) และเพมการขนสงกลโคส รวมทงการขนสงกรดอะมโนเขาสเซลลเพอใชในขบวนการเมตาโบลซม การขาดอนซลนมผลใหเกดโรคเบาหวาน (diabetes meletis) ในทางกลบกนถามอนซลนมากเกนไป จะทำาใหระดบนำาตาลในเลอดตำากวาปกต (hypoglycemia) มผลใหสตวเกดการชกไดงาย สวนฮอรโมนกลคากอนมหนาททำาใหระดบของกลโคสในเลอดสงขน โดยกระตนใหมการสลายตวของไกลโคเจนทตบ และเพมการสลายตวของไขมนเพอใชเปนแหลงพลงงาน จงท ำาใหเกดการสงเคราะหสารคโตนในเลอด (ketogenesis) สงขน นอกจากนยงเพมขบวนการสรางกลโคสจากสารอน (gluconeogenesis) ทเนอเยอของตบ การขาดกลคากอนจะทำาใหรางกายขาดกลโคส (hypoglycemia) สวนดเซลล ทำาหนาทสรางฮอรโมนโซมาโทสเตสทน (somatostatin) เพอยบยงการหลงอนซลน และ กลคากอน แตซเซลลทำาหนาทในการผลตและหลงเอนไซม (pancreatic polypeptides) ทเก ยวของกบการยอยอาหาร

2.6 ตอมหมวกไต (Adrenal glands)

291

ในรางกายมอย 1 ค มตำาแหนงอยทดานหนาของไตแตละขาง รปราง ขนาด และตำาแหนงของตอมหมวกไตแตกตางกนไปตามชนดของสตว ผวนอกของตอมจะมเปลอกหม (capsule) ตอมหมวกไตประกอบดวยเนอเยอ 2 ชน คอ ชนนอกหรอสวนนอก (cortex) มเซลลทผลตฮอรโมนท เป นสเตอรรอยด (steroid hormone) และ ช น ในหรอส วนใน (medulla) สงเคราะหฮอรโมนทเปนอนพนธของโปรตน หรออนพนธของกรดอะมโน (protein derivative or amino acid derivative) ช นนอ กแ บง อ อ ก เป น 3 ช น ค อช น โ ซ นา โกล เมอ ร โ ลซ า (zona glomerulosa) เปนชนนอกสดใตเปลอกหมทำาหนาทสงเคราะหและหลงฮอรโมนทเกยวของกบการควบคมสมดลของแรธาตของของเหลวในรางกาย คอ ฮอรโมนมเนอรลโลคอรตคอยด (mineralocorticoid) ชนกลางเรยกวาช น โซนาฟาสซคลาต า (zona fasiculata) ทำาหน าท สงเคราะหและหลงฮอรโมนกลโคคอรตคอยด (glucocorticoid) ชนในสดเรยกวาชนโซนาเรดตคลารส (zona reticularis) ทำาหนาทสงเคราะหและหลงฮอรโมนเพศ (sex hormone) ตอมหมวกไตชนใน (medulla) จะสงเคราะหและหลงฮอรโมนเอพเนฟฟรน (epinephrine) และนอรเอพเนฟฟรน (norepinephrin)

1) ฮ อ ร โ ม น ม เ น อ ร ล โ ล ค อ ร ต ค อ ย ด (mineralocorticoid) เปนสเตอรอยดฮอรโมนทผลตมาจากชนโซนาโกลเมอรโลซา (zona glomerulosa) ประกอบดวยฮอรโมนอลโดสเตอโรน (aldosterone) และ ฮอรโมนดออกซคอรต โคสเตอโรน (deoxycorticosterone) ทำาหนาทในการควบคมและรกษาสมดลของนำา และอเลคโทรไลท (อออนของแรธาต) ในรางกาย ฮอรโมนอลโดสเตอโรนเปนฮอรโมนสวนใหญในกลมของฮอรโมนมเนอรลโลคอรตคอยด ท ำาหนาทเพมการดดซมกลบของโซเดยมอออนทหลอดไตสวนปลาย (distal convoluted tubule) และ หลอดไตรวม (collecting duct) โดยแลกกบการขบโพแตสเซยมอออนเพอเขาสหลอดไต

292

การหลงฮอรโมนอลโดสเตอโรนเกดจากสภาวะทเลอดมคาความดนเลอดตำา เนองจากการขาดนำา หรอ การมโซเดยมอออนลดลงในเลอด จงทำาใหเซลลจคตาโกลเมอรลาร (juxtaglomerular cells) ทไตหลงสารหรอฮอรโมนเรนนน (renin) ออกมา เรนนนจะเปลยนสารแองกโ อ เ ท น ซ น I (angiotensin I) ใ ห เ ป น แ อ ง ก โ อ เ ท น ซ น II (angiotensin II) ทอยในสภาพททำางานได (active form) เมอแองกโอเทนซน II (angiotensin II) ในเลอดสงขน จะไปกระตนตอมหมวกไตสวนนอกบรเวณชนโซนาโกลเมอรโลซา (zona glomerulosa) ใหหลงฮอรโมนอลโดสเตอโรนออกมา เพอทำาหนาทในการดดกลบโซเดยมอออน ขบวนการด งกล าวเรยกวา ระบบเรนน นแองก โอแทนซน (renin angiotensin system) เมอมระดบโซเดยมอออน สงขน และทำาใหมการดดกลบนำาสงขนทำาใหปรมาณเลอดในรางกายสงขน ความดนเลอดจะสงขนตามมา ซงมผลในการยบยงการหลงสารเรนนนจากไต นอกจากระบบเรนนนแองกโอแทนซนจะทำาหนาทในการควบคมการหลงฮอรโมนมเนอรลโลคอรตคอยด (mineralocorticoid) แลว การหลงฮอรโมนอาจมผลจากฮอรโมนอดรโนคอรตโคสเตอรอยดหรอเอซทเอชจากตอมใตสมองสวนหนาดวย

2) ฮอรโมนกลโคคอรต คอยด (glucocorticoid) ผลตจากเซลลในชนโซนาฟาสซคลาตา (zona fasiculata) ประกอบดวยฮอร โมนท ส ำาค ญ ค อ ฮอร โมนคอรต โซล (cortisol) คอรต โซน (cortisone) และ คอรต โคสเตอโรน (corticosterone) มหน าท เกยวของกบเมตาโบลซมของคารโบไฮเดรท โดยกระตนขบวนการเปลยนสารอนใหเปนกลโคส (gluconeogenesis) และเพมการเปลยนกลโคสเปนไกลโคเจนทตบ นอกจากนยงมผลเกยวกบการลดการใชกลโคสเพอเปนแหลงพลงงานภายในเซลล ทเนอเยอไขมนฮอรโมนจะมผลกระตนการสลายไขมนใหเปนกรดไขมน และเพมการใชไขมนเปนแหลงพลงงานแทนการใชกลโคส นอกจากนยงเกยวของกบการลดการสงเคราะหโปรตน และเพมการสลายตวของโปรตนภายในเซลล จงทำาใหรางกายมการเตรยมพรอมตอ

293

การปรบตวเมอเกดสภาพความเครยด เนองจากเกยวของกบการสรางกลโคส และกรดไขมน เพอใชเปนแหลงพลงงาน การหลงฮอรโมนกลโคคอรตคอยด จะถกควบคมโดยฮอรโมนอดรโนคอรตโคสเตอรอยด หรอเอซทเอชจากตอมใตสมองสวนหนา เมอสตวเกดความเครยดจะมผลใหระบบประสาทรบความรสกสงกระแสประสาทไปยงสมองสวนไฮโปธาลามส ใหหลงคอรต โคโทรปนรล สซงฮอรโมน (corticotropin releasing hormone, CRH) ไปยงตอมใตสมองสวนหนา ทำาใหหลงเอซทเอช ไปกระตนเซลลในชนโซนาฟาสซคลาตา (zona fasiculata) การควบคมการหลงฮอรโมนกลโคคอรตคอยดจากตอมหมวกไตโดยเอซทเอชจากตอมใตสมองสวนหนา จะเปนการควบคมแบบการยบยงยอนกลบ

ภาพท 11.10 การทำางานของ ACTH และ ตอมหมวกไตสวนนอก

3) ฮอรโมนเพศ เชน แอนโดรเจน และเอสโตรเจน หรอ โปรเจส เตอโรน ท ส ร าง โดยเซ ลล ในช น โ ซนา เรด ต ค ล า ร ส (zona reticularis) จะเกยวของกบการควบคมการพฒนาระบบสบพนธของสตวขณะเปนลกออนในทองแม

294

ฮอรโมนจากตอมหมวกไตสวนใน ไดแก ฮอรโมนเอพรเนฟฟรน (epinephrine) หรอ ฮอรโมนอดรเนอรน (adrenalin) และฮอรโมนนอรเอพรเนฟฟรน (norepinephrin) หรอ ฮอรโมนอดรเนอรน (noradrenalin) เ ป น ก ล ม ข อ ง ฮ อ ร โ ม น เ ค ท เ ท อ โ ค ล า ม น (catecholamine) ทผลตจากโครมาฟฟนเซลล (chromaffin cells) ซงเปนเซลลในปมประสาทของระบบซมพาเทตก (sympathetic) ในระบบประสาทอตโนมต ฮอรโมนมหนาทเพมอตราการเตนของหวใจ ความดนเลอด และอตราการไหลของเลอดออกจากหวใจ เพอไปเลยงสวนตางๆของรางกาย เพมอตราการเผาผลาญของสารไกลโคเจนทตบและกลามเนอ รวมทงเพมปรมาณกลโคสในเลอด และกระตนใหมการหลงเอซทเอช เพอเพมการหลงกลโคคอรตคอยด และเพมขบวนการสรางกลโคสจากสารอน สวนฮอรโมนนอรเอพรเนฟฟรน มหนาทเกยวของกบการเพมอตราการเตนของหวใจ เพมปรมาณเลอดออกจากหวใจ และเพมอตราการเผาผลาญของไกลโคเจน แตมฤทธน อยกวาเอพรเนฟฟรน (epinephrine) รวมทงทำาใหเสนเลอดบบตว และเพมความดนเลอด

การหลงฮอรโมนเอพรเนฟฟรน และ ฮอรโมนนอรเอพรเนฟฟรน เกยวของกบระบบประสาทและสารเคมบางชนด โดยเฉพาะเม อเก ดความเครยดหรอกลโคสในเลอดตำา สตวจะหลงฮอรโมนเอพรเนฟฟรนออกมา แตถาสตวอยในสภาวะปกตฮอรโมนนอรเอพรเนฟฟรนจะถกหลงออกมาแทน